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作物生育期模拟研究进展


第 24 卷

第2期

内蒙古民族大学学报 (自然科学版) Journal of Inner Mongolia University for Nationalities

Vol.24 No.2 Mar.2009

2009 年 3 月

作物生育期模拟研究进展
徐寿军

1, 林美荫 2, 徐志伟 3
(1.内蒙古民族大学, 内蒙古 通辽 028043;2.通辽市植保植检站, 内蒙古 通辽 028000; 3.呼和浩特市赛罕区蔬菜局, 内蒙古 呼和浩特 010000)

〔摘

要〕 综述了作物生育期模拟模型的研究概况以及水稻、 小麦、 棉花等作物生育期模拟的研究进展. 〔文献标识码〕 A 〔文章编号〕 1671-0185(2009)02-0167-05

〔关键词〕 作物; 生育期; 模拟 〔中图分类号〕 S126

Advance on Dynamic Simulation Model for Crop Development
XU Shou-jun1,LIN Mei-yin2,XU Zhi-wei3
(1.Inner Mongolia University for Nationalities,Tongliao 028043,China; 2.Tongliao City Plant Protection and Quarantine Station,Tongliao 028000,China; 3.Vegetable Bureau of Saihan District of Huhhote City,Huhhot 010000,China)

Abstract:In this paper,the characteristics of dynamic simulation model for crop development were studied,and the dynamic simulation of rice,wheat and cotton were discassed. Key words:Crop;Dynamic;Simnlation
作物的发育方式可以大大地影响其产量, 生育进程对决定潜在的作物产量是很重要的, 因此, 作物的生育期研究是生 理学家和农学家们十分关心的一个问题.而作物生育期的模拟可以作为一种时标来反映作物的发育进程〔1-4〕.同时, 作物生 育期的模拟还是作物干物质积累与分配、 养分吸收与转移、 产量和品质等方面模拟的基础.对于开展作物的生理生态研究、 安排合适的农作制度, 制定适时的农艺措施, 都具有重要的理论和实践意义.

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积温法对作物生育期的预测
对作物生育进程的预测是一个古老的科学.虽然这些年来在生长定量化方面的努力已取得相当成就, 但对发育所进

行的类似定量化的尝试却进展得相当缓慢, 在很大程度上仍求助于特征的定性描述. 关于作物发育期与环境因子间的数量关系, 早在 1735 年, Reaumur 就创立了积温学说, “度日” 认为尽管温度不 又称 法, 同, 作物完成某一发育阶段的天数不同, 但活动积温总为一固定常数, 因此只要知道逐日的平均温度值, 就可以通过积温 推算其发育进程.后来引入了临界温度的概念, 将日平均气温减去临界温度计算有效积温, 形成有效积温说, 认为不同温 度, 不同生育期, 活动积温不一定相同, 但有效积温是一个常数.这一方法至今仍被广为应用.积温法的优点是简单易算, 但 他的缺陷在于对许多主要的作物 (例如水稻、 小麦) 往往并不适用, 造成的误差较大.原因是: 它假定发育速度与平均气 (1) 温呈直线正相关, 这与事实不符. 2) ( 积温法只考虑了温度的作用, 而没有考虑其他因子, 特别是日长对发育的影响.对此, 许多科学家致力于对积温法做某些改进, 提出了一些新的方法和模型.

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关于作物生育期模拟模型的研究
1948 年, Nuttonson〔5〕考虑了温度、 日长对发育速率的影响, 提出光热系数法, 但误差也比较大.1960 年, Brown〔6〕提出作

物发育速度与温度呈二次函数曲线关系, 提出了大豆发育单位 (SDU) 公式, 但未考虑日长的作用.后来, 羽生瘦寿认为在不

收稿日期: 2008-12-11 基金项目: 内蒙古教育厅项目 (NJC07147) 内蒙古民族大学博士科研启动资金资助项目;内蒙古民族大学科研项目(MDK2007052) ; 作者简介: 徐寿军 (1969-) 男, , 内蒙古赤峰人, 副编审, 博士, 从事作物信息及模拟技术方面的研究.

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同温度时每度温度对发育速度的效应是不同的, 提出了作物发育速度的当量积温公式.上述方法的模拟效果均比积温法为
〔7〕 好, 但仍然有较大的误差.1973 年, Robertson 提出的 “生物气象时间尺度 (BMTS) 模型考虑了每日光周期、 ” 日最高温度和日

最低温度, 具有较好的模拟效果, 是当代计算发育进程较为先进的方法.但它包括 8 个待定系数, 计算与应用都相当复杂, 并且各系数的生物学意义不够清晰.1985 年, Richie〔8〕等研制的模型中关于作物发育的模拟以积温法为基础, 考虑了品种对 春化和光周期反映的遗传特性, 具有较好的模拟结果.但模型中表示品种春化、 光周期敏感性的遗传参数是通过在作物生 长箱内进行的小麦发育试验的比较分析而获得的, 在实际应用大田资料时要通过估计和反复调试得出参数, 花费大, 也较 为繁琐.1984 年, Weir 等研制的作物发育模型考虑了小麦发育的光周期效应、 春化反应.1988 年, Travis 等对 ARCWHEAT 1 中的发育模型进行改进, 对其中的起点温度、 起点日长和起点春化日进行优化选择, 提高了模拟的精度, 但这些优化参数 值的生物学意义却不太合理. 上述模型, 都是基于作物生理发育时间恒定的原理上.生理发育时间 (Biological development time,PDT)是指在最适温光 条件下, 作物完成某一生育阶段(如从播种到成熟)所需的时间.作物在最适的温光条件下生长 1 d 定义为 1 个生理发育日.生 理发育时间的单位为 “天(d)” .作物在最适温光条件下生长时, 一个生理发育日等于 1 个自然日.当作物在非最适温光条件下 生长时, 个生理发育日就小于 1 个自然日.对于某一特定基因型品种, 1 完成某一特定的生育阶段所需的生理发育时间基本 恒定〔9~12〕. 在作物生育期模拟模型中, 关于相对热效应和相对光周期效应的计算是模型的主要内容.热效应是依据作物生育过程 对温度的反应曲线所决定的相对于最适水平的效应因子, 是一种相对的热生理日.它克服了基温法中的线性作用模式, 而 是用温度反应曲线客观的描述温度的效应, 因为任何作物及任何一个生育阶段对温度的反应都很敏感, 所以温度的热效 应是作物发育进程很重要的驱动变量, 其计算依据于作物生长的基点温度、 最适温度、 最高温度以及实际温度.描述不同温 度与热效应的关系有两种方法.一种是采用 2 段或 3 段线性方程来表示, 即从基点温度开始, 热效应随着温度的升高而线性 增加, 至最适温度达到 1, 然后随着温度的升高而线性下降.另外一种是将热效应与温度的两段线性关系曲线化.曲线模式 可以用非正态型概率密度函数的 BeTa 模型、 Logistic 函数、 正弦或余弦函数、 指数函数等来表示, 其参数可以作为基因型特 定的温度敏感性.不同品种的温度敏感性即曲线的斜率不同, 曲率越大, 曲线越陡, 表明作物对温度的反应越敏感, 反之, 则 越迟钝.因此, 以曲线来表示作物热效应与温度的关系可以很好的描述不同作物类型及品种对温度敏感程度的基因型差 异.光周期效应取决于光周期的长短, 用临界日长、 最适日长和实际日长来表示相对光周期效应 .冷季作物如小麦一般表现 为长日照对发育速率的促进作用, 而暖季作物则表现为短日照的促进作用.因此, 不同作物类型采用不同的算法来量化光 周期效应〔13~19〕.

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不同作物生育期模拟研究进展
自上世纪 70 年代以来, 作物模拟技术研究在广度和深度上都得到了快速发展, 并应用于生产实际中.关于生育期的模

拟涉及到的作物种类也越来越多, 模拟精度也越来越准确.充分发挥了作物模拟技术对生产的决策和指导作用. 3.1 棉花生育期的模拟研究 1970 年, Stapletion〔20〕等发表了棉花生长发育模拟模型; 1972 年, Baker、 DUncan 和 Hesketh 等 把植物营养学理论应用到模型中, 组建了 SIMCOT 模型来模拟 “标准的” 单株生长发育过程; 1977 年 Wang 等建立了棉花生 长发育的群体模型, 并将其与植物、 动物模型相偶联.1982 年, Mutasaers 等建立了 KUTUN 模型, 并对棉花生长发育和形态发 生进行模拟.我国的作物生育期模拟技术研究起步较晚, 开始于 80 年代.李秉柏〔21〕等考虑到棉花的遗传特性包括基本生长 性 值) 感温性 (K 、 (AI、 和感光性 值) AZ) (G 与环境因子 (包括温度 (T) 和日长 (D) 两方面) 的影响, 建立了棉花生育期的基本 模型, 并进一步提出棉花生育期天数与生长期间平均温度呈曲线关系, 与日长呈指数关系.赵中华等采用系统动力学方法, 通过对影响棉花生育进程诸要素的分析, 建立了以日平均气温和日长为驱动变量, 露地和地膜覆盖裁培肥水满足条件下 的棉花生育期模型.刘文等〔22〕在前人研究的基础上, 在逆境条件下考虑了温度和光照的影响, 对棉花生育期进行了模拟研 究, 模型的检验得到误差天数均在 7 天以内.刘斌章 (1984) 潘学标等〔23〕用回归模型法对棉花生长发育模拟也做了有益的 、 工作.张立祯〔24〕等通过分析春播中(中早)熟常规棉、 中(中早)熟转基因抗虫棉和夏播早熟短季棉三种类型 16 个品种(系)的生 育期与环境因素的动态关系,建立了以棉花生理发育时间(PDT)为基础的棉花生育期模拟模型.模型考虑了热效应、 光周 期效应、 品种早熟性及地膜覆盖地积温对气积温的补偿效应, 所以较大地提高了模拟的精度和实用性.马富裕等〔25〕通过定 量分析棉花的生育时期与环境因子之间的动态关系, 建立了基于生理发育时间(DPT)的棉花生育期、 果枝出现时间及其蕾 铃发育阶段的模拟模型.模型的热效应计算考虑了不同棉区昼夜温较差对棉花发育速率的影响以及薄膜覆盖的增温效应, 在模型中引入了果枝始节系数、 日照时数因子和果枝节位光照系数.对在体现温度与光照对棉花生育进程及蕾铃发育的互 作效应的同时, 也考虑了处于冠层不同部位果枝被遮荫程度对蕾铃发育进程的影响, 在提高育期预测精度的同时, 提高了 棉株蕾铃发育株式图的构画精度, 在力求增强普适性的同时, 增强了机理性. 3.2 水稻生育期模拟研究 在国外, 影响较大的水稻生育期模拟模型有 : ORYZA 系列模型.包括 ORYZA- 0、 ORYZA-1、

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ORYZA-N、 CFRFS- RTCF、 S1MRF、 IRRIMO D、 RICFMOD、 TRYM、 R1CAM、 RSM 等系列模型.川方俊和等根据日长和水温建 立了水稻的抽穗期预测模型.RezaulMahmood 使用两个水稻生长模拟模型 YIELD 和 CERES-RICE 模拟高于正常温度下水稻 生育期的变化.在国内, 较为著名的是高亮之的 “水稻钟” 〔26〕.它包括 3 个子模型,其中生育期模型用来模拟遗传特性(基本 模型 营养生长性、 感温性和感光性)、 逐日温度(考虑了上限、 最适和下限温度在影响水稻发育中所起的不同作用)和日长对水稻 发育的影响.但是, “钟模型” 中引入两个感温性参数,这在一定程度上增加了参数调试的难度,有时甚至不能保证 “预先确定 的最适温度对应的发育速度最大” 这一条件. 水稻完成某一生育期所需的有效积温常因环境而异, 表明广泛应用的线性积温法需要修正.分析表明, 日最低温度比 日最高温度效应更显著, 说明发育速率与温度间呈非线性关系.于是殷新佑等提出了一个具有较好预测性的非线性温度效 应模型.它较其他非线性模型的优点在于其参数的生物学意义清晰.对积温的不稳定性, 它解释为:有效积温随温度本身而 变化, 在下限温度和最适温度之间的某一温度上取最低值;而这一最低积温温度与品种的感温性参数呈曲线正相关.进一 步分析表明只有在最低积温温度上, 积温法假设才与真实非线性情况相吻合. 郑志明等以 ORYZA1 为基础,建立了 HDRICE,并对灌溉水稻的生长发育进行了模拟.潘德云等和严力蛟等分别对籼稻 和粳稻的开花期和成熟期进行了模拟,绝对误差仅为 1~2d.严立蛟等〔27〕利用解释性模型 L1D 和 JPRICE,组建了水稻生育期 的动态模拟模型.验证结果显示,模型运行后的模拟值与实测值吻合良好.该模型与日前我国应用较多的描述性生育期模型 相比, 具有可解释性强、 重演性好、 适应性广等优点.但由于该模型是建立在水稻生长发育生理生态基础上的一种机理性模 型, 在模拟运行时需要很多的土壤参数、 作物品种参数和生成元函数值, 故如何建立一整套不同上壤类型和品种类型的参 数库和生成元函数值库与之相配套, 对于模型能否大面积应用至关重要.孟亚利等〔28〕以水稻发育生理生态过程为基础, 采 用生理发育时间作为定量发育进程的尺度, 构建了预测水稻顶端发育阶段与物候期的模拟模型.每日热效应、 光周期效应 及品种的基本早熟性(抽穗前)或基木灌浆期因子(抽穗后)互作共同决定每日生理效应的大小, 其累积形成每日的生理发育 时间.每日热效应和光周期效应分别选用 Beta 函数和二次曲线函数来描述, 模型引入了 5 个品种特定的遗传参数, 即光周 期敏感性、 温度敏感性、 最适温度、 基本早熟性和基木灌浆期因子, 以最少的参数有效地量化了水稻不同品种在感温性、 感 光性、 短日高温生育期及基本灌浆持续期 4 个方面的遗传差异,具有明确的生理意义.本研究还依据广泛的品种类型和光温 变异的试验资料确定了不同类型品种各项参数的取值范围, 为以后模型应用中确定品种参数提供了基础.利用不同环境下 的播期试验数据对不同类型品种的出苗期、 穗分化期、 抽穗期和成熟期进行了预测, 表明模型不仅具有较强的解释性与系 统性, 还具有较好的预测性和实用性. 3.3 小麦生育期模拟研究进展 目前在美国、 英国、 荷兰、 加拿大等国家, 特别是在美国已经发展了多个小麦生长模拟模型. 这些模型的复杂性和可用性大不一样, 其中经过田间测验, 预测性较好的有三个.它们分别是美国的 CERES-Wheat 模型、 ShootGro 模型和英国的AFRCW H EAT模型.这些模型的共同特点是具有动态性, 一定的机制性、 预测性和通用性, 并都能模拟 氮素与水分对生长的调节.CERES- W heat 和 AFRC W H EAT 能够模拟小麦作物生长发育的主要过程, 包括物候期.ShootGro 是新近发展的小麦模型, 主要模拟植物的阶段发育.这些模型尽管都强调温度与发育的关系, 但对某些共同的生理过程采用不 同的模拟途径.例如, 冠层的消光系数在CERES-Wheat模型中为0. 85, 而在AFRCW HEAT模型中为0. 94e .CERES- W heat和 AF'RCW HEAT中的阶段发育都有春化作用和光周期调节;而ShootGro 只用叶热间隔(指每个叶片出现所需生长度日)来计算物
〔 候期.另外, CERES-Wheat用最小法, 而AFRCW H EAT用乘积法来计算光温系数间的互作 29〕 .

在国内, 陈华等〔30〕运用 “水稻钟模型” 的基本原理, 结合小麦生长发育规律, 建立了小麦发育动态的计算机模拟模型.模 型是在水分和肥力充分满足条件下建立起来的, 没有考虑肥水逆境对小麦发育的影响, 也未考虑病虫及气象灾害的不利 影响, 因此只是初步的, 有待于进一步研究完善.冯利平等〔31〕研究了不同类型小麦品种的发育与温、 光等主要环境因子的数 量关系, 在借鉴吸收 “水稻钟’ 模型和 CERES-Wheat 模型的思想方法基础上, 构建了析因指数形式的小麦发育期动态模拟 模型 (WDSM) .模型考虑了小麦的春化作用、 光周期作用, 考虑了小麦发育的基点温度、 发育速度与温度的非线性关系等, 较好地处理了发育与环境变量之间的数量关系.模型生物学意义明确, 机理性强, 模拟精度较高, 在全国范围内, 该模型模 拟误差在 1 周之内, 绝大多数地点在 2~4 天.郑有飞等〔32〕在小麦生长发育的数值模拟研究的基础上, 将小麦生育期划分为 4 个阶段, 分别制定了数学模型和子程序, 确定了模型的参数, 模拟出每一阶段的生育期天数, 并且就每一阶段的温光条件 对生育期各阶段的影响给出了分析和决策.涂修亮等〔33〕利用物候发育的普适模型, 模拟了温度对小麦物候发育进程的影响.
35〕 根据度 日法, · 分阶段模拟出小麦各生育期所需时间.经检验, 模拟结果与实测结果十分吻合.严美春等〔34, 将小麦发育的温度

效应曲线化,以发育生理生态过程为基础,利用作物生理发育时间为尺度,提出系统地预测小麦顶端发育阶段和物候生育期 的模拟模型.模型采用结构性途径,将小麦品种的遗传效应与环境效应分别进行量化处理.模型中共引入温度敏感性、 生理 春化时间、 光周期敏感性、 基本早熟性以及影响灌浆期长短的遗传参数即灌浆持续期等 5 个遗传参数,这些参数代表了不 同小麦基因型固有的品种特性,反映了品种性状与小麦生长发育的关系,具有明显的生物学意义.经检验.模型对大多数生

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育阶段的绝对模拟误差集中在 0~5d,平均差平方和的根值(RMSE)也一般小于 5d,模型表现出较强的机理性以及较好的预 测性和适用性.刘铁梅等〔36〕采用每日热效应和基本灌浆期因子计算小麦生长后期生理发育时间,并预测抽穗、 开花和成熟 等生育期.该模型的优点在于根据生理发育时间恒定的原理,通过调节品种的温度敏感性和基本灌浆期因子使各品种到达 抽穗、 开花和成熟的生理发育时间相同,从而建立了一种统一的生育尺度.由于考虑到了不同品种对温度的不同反应以及 基本灌浆期的长短差异等内在的遗传特性,因而比有效积温法中单纯考虑品种的灌浆期长短更具有解释性和说服力.与 CERES-Wheat 模型中采用的后期有效积温(GDD)法进行比较,模型具有更好的预测效果.然而,该模型尚未定量表达干热风 和渍害等逆境条件对小麦生理衰老的影响,因此有待进一步改善和发展. 3.4 其他作物生育期模拟研究 尚宗波等〔37〕提出的玉米发育子模式, 由发育期动态模型、 发育动态参数确定模型、 叶龄动 态模型和器官形成模型四部分组成, 可以模拟出玉米出苗速度、 发育速度、 发育进程、 叶龄指数以及各器官的发育特征等. 张银锁等〔38〕运用一种有较强生物学意义和普适性的积温计算方法,计算了不同播期、 不同品种、 不同密度以及不同水肥管 理条件下夏玉米各生育阶段,从出苗到各叶片完全展开以及各叶片生活期的积温.并模拟了单株出叶速度与出苗后温度累积
〔39〕 以及叶片生活期积温需求与叶龄的定量关系.2002 年,郑国清 等通过对玉米不同生育阶段与环境因子关系的分析,借鉴 “水

稻钟模型” 的构建思路,建立了玉米发育期动态模拟模型.黄充平等〔40〕采用高斯方程,建立了以日平均气温为驱动变量,肥水 满足条件下的马铃薯生育期的模拟模型.结果表明本模型不但具有较强的机理性和解释性,而且具有模拟精度高、 预测性 好等特点.倪继恒等〔41〕以番茄 (Lycopersicon esculentum) 的发育生理生态过程为基础, 以作物生理发育时间为尺度, 利用不 同地点、 播期、 品种试验, 建立了温室番茄发育模拟模型, 并用南京和上海的试验数据对模型进行了检验.刘铁梅等〔42〕将油 菜发育的温度效应曲线化, 以发育生理生态过程为基础, 利用作物生理发育时间为尺度, 系统地预测油菜的物候发育, 包 括出苗期、 现蕾期、 始花期、 终花期、 成热期.模型中用来描述特定品种发育遗传差异的参数有温度敏感性、 生理春化时间、 光周期敏感性、 基本营养生长期因子和基木灌浆期因子, 前三者分别体现了不同油菜品种在热效应、 春化作用、 光周期反 应方面的遗传特性, 后两者分别体现了不同油菜品种的基本的营养生长期和灌浆期长短的遗传特性, 个遗传参数共同决 5 定了不同品种到达各发育阶段的生理发育时间.袁昌梅等〔43〕通过研究甜瓜的发育生理生态过程,建立了以生理发育时间为 基础的温室甜瓜发育过程模拟模型,并利用不同播期、 地点和品种的试验资料对模型进行了检验.结果表明,模型对发芽期、 幼苗期、 伸蔓期、 开花期、 结果期等各生育期及全生育期的模拟预测值与实际观测值的符合度较好,其回归估计标准误差分 别为 1.3, 1.8, 2.6.张敬涛等〔44〕研究了不同大豆类型品种的发育与温、 2.2, 1.1, 光等主要环境因子的数量关系, 在借鉴吸收析 因指数形式的小麦发育期动态模拟模型(WDSM)、 水稻钟 “ “模型和 DSSAT3 等模型思想方法基拙上, 构建了大豆阶段发育 动态模拟模型(SDSM ).

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展望
纵观国内外关于作物生育期的模拟研究, 对于温度、 光照等因子对作物发育速率的影响研究的较多, 也比较细腻.但

对于水份、 氮肥以及盐分、 自然灾害、 病虫害等不利因素对生育期的影响这方面的模拟研究还很不够.同时, 生育期模型的 参数过多、 调试繁琐等问题也影响了模型的推广和运用.因此, 在今后的研究中, 应力求在上述方面有所改进和提高. 参 考 文 献 〔1〕Penningde Vries F W T,Marsen D M,tenBerge H F M et al.Simulation of ecophysiological processes of growth in several annual crops M〕 〔 .Wageningen:Pudoc,1989.17-27. 〔2〕Penningde Vries F W T,van Laar H H.Simulation of plant Growth and crop production 〔M〕 .Wageningen:Pudoc,1982.47-51. 〔3〕J 法朗士, H M 索恩利.农业中的数学模型—农业及与之有关科学若干问题的数量研究 J 〔M〕 .北京:农业出版社,1991. 〔4〕Aitken y.Flowerring time,climate and genotype M〕 〔 .Austrilia:Melbourne university press,1974. 〔5〕Nuttonson M Y.Some preliminary observations of phonological data as a tool in the study of photoperiodic and thermal requirements of various plant material.vernalization and photoperiodism .A Symposium.Waltham mass chronica botanica, 〔J〕 1984,129-143. 〔6〕Brown D M,Chapman L J.Soybean ecology:development-temperature moisture relationship from field studies J〕 〔 .Agron J,1960, 52:496-499. 〔7〕Robertson W G.Development of simplified agroclimatic procedures for assessing temperature effects on crop development.in: R O Slatyer M〕 〔 .Unesco paris Plant response to climatic factors,1973. 〔8〕Ritchie I T,Otter S.Description and performance of CERES-Wheat:A user-oriented wheat yield model A〕 ARS wheat yeijd 〔 .in: project C〕.ARS-38 Natl tech info serv Spring field,1985. 〔

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徐寿军等: 作物生育期模拟研究进展

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