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植物Ⅲ型聚酮合酶的研究进展


中草 药 C i s T aioa adH ra D us 第3 卷第2 08   hn e rd i l n  ebl rg e  tn     9 期20 年2   月

?0   3 9?

植 物 Ⅲ型 聚 酮 合 酶 的 研 究 进 展 
张 萍 , 国神  陈

( 江 省 医 学 科 学 院 药

物 所 , 江 杭 州  3 0 1 ) 浙 浙 1 03 



要 : 述 了近 1 综 O年 来 从 植 物 中克 隆 、 定 的 Ⅲ 聚酮 合 酶 ( KS 的研 究 进 展 。 Ⅲ型 P 鉴 型 P ) KS即 查 耳 酮 合 酶 超 家 族 ,  

能 催 化 生 成 一 系 列 结 构 各 异 、 有 不 同 生 理 活 性 、 有 查 耳 酮 合 酶 ( H ) 本 骨 架 的 植 物 次 生 代 谢 产 物 , 这 些  具 具 C S基 对
P KS的基 因 进 行 调 控 可 用 于 合 成 一 些 难 以化 学 合 成 的新 型 天 然 化 合 物 。目前 , 内对 Ⅲ型 P S在药 学 领 域 的 应 用  国 K

研 究 甚 少 , 研 究 对 于活 性 成 分 的 生物 合 成 具 有 重 要 意义 。 此  
关键词 : Ⅲ型 聚 酮合 酶 ( K ) 生 物 合 成 ; 耳 酮 合 酶  P S ; 查 中 图分 类 号 : 8 . 2 R2 2 1  文献标识码 :  A 文 章 编 号 ; 2 3— 6 0 2 0 ) 2— 3 9 0  0 5 2 7 (0 8 0 0 0 — 5

Adv nc s i   t di s o   y e l o y e i e s nt a e   r m   l n s a e   n s u e   n t p  l p l k t d   y h s s f o I p a t 
ZH A N G  n Pi g,CH EN  uo s e   G —h n
(n t ueo  ae i M e ia h j n   a e   fM e ia  ce c s I si t  fM tra t   dc .Z ei g Ac d myo  dc lS in e ,Ha g h u 3 0 1 ,Chn ) a n z o  1 0 3 ia 

Ke   r y wo ds:t e Ⅲ po yk tde s t s s ( yp l e i   yn ha e PKS);bi s nt s s;c lo   y h s ( o y he i ha c ne s nt a e CHS)  

聚酮 化 合 物 是 一 类 含 有 由碳 、 氧原 子 构成 的 大 环 结 构 的  次 生 代 谢 产 物 , 泛 分 布 于 生 物 界 , 有 抗 菌 、 肿 瘤 、 寄  广 具 抗 抗

因 , 及 的 主 要 有 豆 科 的 苜 蓿 、 豆 、 豆 , 字 花 科 的 拟 南  涉 大 豌 十 芥 , 本 科 的 水 稻 、 米 , 萄 科 的 葡 萄 , 冬 茄 属 的矮 牵 牛  禾 玉 葡 碧 等 。C HS基 因 编 码 4 0多 个 氨 基 酸 , 对 分 子 质 量 为 4 2   0 相 .×

生虫 和免 疫 抑 制 等 药 理 活 性 n 。 酮 化 合 物 通 常 在 聚 酮 合 酶  ]聚
( oy ei  y t a e P ) 作 用下 生成 。 据 蛋 白 的结 构  p lk t es n h s , KS 的 d 根

1  作 为 类黄 酮 生 物合 成 的关 键 酶 ,HS以 户 香 豆 酰 辅 酶 A 0。 C 一   作 为 起 始 底 物 , 3分 子 的 丙 二 酰 辅 酶 A 缩 合 , Casn型  经 经 li e
环 化 反 应 , 成含 一个 新 芳 香 环 系 统 的聚 四酮 4 2 ,  6一   生 ,  4 , 四  
羟基查耳酮 。  

可将 P KS分 为 1、 Ⅱ和 Ⅲ型 l 。 中 1、I P 2 其  ] I型 KS仅 存 在 于 
微 生物界; 型 P Ⅲ KS 即 查 尔 酮 合 酶 (h lo e s n h s , c ac n   y t a e 

C ) 家族 , HS 超 主要 分布 于植 物 界 , 也 存 在 于 微 生 物 界 。 Ⅲ 但   型P KS能 催 化 生 成 一 系列 结 构 各 异 、 有 不 同 生 理 活 性 、 具 含  C HS基 本 骨 架 的 植 物 次 生 代 谢 产 物 ( 查 耳 酮 、 苯 乙 烯 、 如 二  
苯 甲酮 、 啶酮 、 吖 间苯 三 酚 、 间苯 二 酚 、 喃 酮 、 并  吡 喃  吡 苯

S TS被认 为 是植 物 在 进 化 过 程 中从 C HS基 因 进 化 而 来 

的, 彼此 之 间 有 6  以 上 的 氨基 酸 同 源 序 列 。 5 目前 已 从 松 树 、   花 生 、 萄 等植 物 中 克 隆得 到 。 T 葡 S S基 因 可 分 为 两种 类 型 : 一  类 是 以 户 香 豆 酰 辅 酶 A 作 为 起 始 底 物 , 3分 子 的丙 二 酰 辅  一 经
酶 A 缩 合 , 成 白 藜 芦 醇 ( e v r t l 3 4 , - iy r x — 生 r s e ar , ,   5t h d o y  o r

酮 等 ) ]由于 其 独 特 的结 构 、 用 机 制 、 化 活 性 , KS的研  E。 8 作 催 P 究在过去 1 O年备 受 瞩 目。许 多 能催 化 形 成 不 同 产 物 的 P   KS
不 断 地 被 发 现 和 鉴 定 。对 这 些 P KS的 基 因进 行 调 控 可 用 于  合 成 一些 难 以化 学 合 成 的 新 型 化 合 物 { “ 。 本 文 就 植 物 Ⅲ   ]   型P KS的研 究 进 展 进 行 综 述 。  
1 目 前 已发 现 的植 物 Ⅲ型 PKS    

si e e ; t bn ) 另一 类 是 以 肉桂 酰辅 酶 A(inmo l o 作 为 起  l c a y— A) n C
始底物 , 经丙 二 酰辅 酶 A 缩 合 , 成 赤 松 素 ( io yvn 。葡  生 pn s li )

萄、 花生 等 植 物 中 的 S TS属 于 前 一 种 类 型 , 存 在 于 苏 格 兰  而
赤 松 和 东 方 白松 等 的 S S属 于 后 一 种 类 型 。C T HS和 S TS的  
催 化 反 应 见 图 1  。

近 几 年来 , 系 列 功 能 不 同 的 植 物 Ⅲ型 P 一 KS不 断 被 克 

隆 和 鉴 定 , c 、 合 酶 (tb n y tae S S   如 Hs 芪 si e e nh s , T ) l s

、 吡 

1 2 2P : 观 赏 植 物 雏 菊 G rea ria中克 隆 得 到 , .  -S 从 ebr  b d r 以 
乙酰辅酶 A作 为起始底物 , 2 子 的丙二酰辅 酶 A缩合 , 经 分   生 成 三 乙 酸 内 酯 ( AL) 1 。催 化反 应见 图 2  T     9 ] 。

喃 酮 合 酶 ( -yo es nh s ,2P ) ” 、 甲 酮 合 酶  2p rn  y t ae - S   ] 苯
( e z l eo e s n h s ,B ) 、 荟 松 合 酶 ( le o e b n aa t n   y ta e AS   芦 c ao s n  
s n h s ALS) 、吖 啶 酮 合 酶 ( cio e y t a e  y t a e,   a rd n  s n h s , ACS)2 l  、聚 五 酮 色 原 酮 合 酶 ( e t k td c r mo e p na e ie h o n  

编 码 G. y r a2P h bi  - S的 c NA 所 含 开 放 阅 读 框 为 126 d D   0 
b , p 编码 4 2个 氨 基 酸 , 白 相 对 分 子 质 量 为 4   4 , 其 他  0 蛋 37 9 与

s nh s , P S)  、聚 八 酮 合 酶 ( ca eie y t a e  y tae C L 2 o tk t  s n h s , d OKS l )2 , 氨基 酸 序 列相 似 性 达 6   ~ 7  。  等 其 O 5  

植物来源 的 C HS 超 家 族 酶 比 较 , 基 酸 序 列 相 似 性 在  氨
6   ~ 7   。G.h b i a 2P O O y rd   - S保 留 了所 有 Ⅲ型 P S酶 中 均  K 高 度 保 守 的催 化 活 性 中 一 C s 6 、 s 0 、 n 3 , 而C   I y 1 4 Hi3 3 As 3 6 然  ̄ , HS 活 性 位 点 残 基 T r 9 、 l 2 6 S r 3 ( d c g   t aC   h 1 7 G y 5 、 e 3 8 Me i os i   HS a av

1 1 C 、Ts C .  HS s : HS广 泛 存 在 于 多 种 植 物 中 , 目前 已从 苔  藓 、 类 、 子 植 物 和 被 子 植 物 中 克 隆 了 约 10 0个 C 蕨 裸  0 HS基 

收 稿 日期 :0 70 —8 2 0 —52  作者简介 : 张 萍 (9 6 ) 女 , 江 浦 江 人 , 理研 究 员 , 17一 , 浙 助 硕士 , 要 从 事 中药 及 天 然 药 物 、 药 生 物 技术 等领 域 的研 究 工 作 。 主 中   Te : 0 7 ) 8 1 6 0 E ma :al7 1 @ 1 3 t m  l( 5 1 8 2 5 3   — i s l 6 2 6 . o l y

?1   3 0?

中草菊 C i s Taioa adH ra D us 第3 卷第2 08 月   h e  rdtnl n  ebl rg ne i     9 期20 年2  
酶中均 高度保 守的催 化活 性中 心 C s6、 s0、 n 3 。 y 14 Hi 3 As 36  3 研 究 发 现 ,e12 Al1 3Va2 5为 其 活 性 位 点 残 基 , 别  S r3 、 a3 、 16 分 被 T r 3 、e l3 P e 6 ( h l 2 S r3 、h 2 5 M.st aC ai   HS中 的 氨基 酸位 置  v 数 ) 应 的替 代 后 , 能上 完全 转 变 为 C S 的活 性 0 相 功 H  
1 4 B : 蓼 科植 物 掌 叶 大 黄 R e m  a m tm L n .中  .   AS 从 h u p l a u   in

中 的 氨基 酸 位 置 数 ) 应 地 被 L u L u I 相 e 、 e 、l 替 代 。 e所   1 3 A S 从芸香科植物芸香 R t g ael sL .  C : ua rvoe   .中克隆得 到,   n   以Ⅳ一 甲基邻氨基苯酰辅酶A 作为起始底物 , 经3分子的丙二酰辅酶  A 缩合, 生成 1 3二 羟基一 甲基 吖啶酮[ ,一 Ⅳ一 2  。催化 反应 见图 3  。 编 码 R.g a eln  C 的 c NA 所 含 开 放 阅 读 框 为  rvoesA S D 11 3b , 码 3 1个 氨 基 酸 , 白相 对 分 子 质 量 为 4  8 ,   7 p 编 9 蛋 26 1  与 其他植物来 源的 C HS超 家 族 酶 比 较 , 基 酸序 列 相 似 性  氨 在 6  ~ 7  O O R.ga el sA S保 留 了在 所 有 Ⅲ型 P   rvo n  C e KS

克 隆 得 到 , 能催 化 1分 子P cu ry— o 作 为 起 始 底 物 , 它 — mao l A o C   经 1分 子 的丙 二 酰辅 酶 A 缩 合 , 羧 , 成 C —   架 , 成  脱 形 e 骨 C 生 具 有 抗 炎 作 用 的苯 乙 烯 基 丙酮 [ 2  。催 化 反 应 见 图 4  。
H 

H 


2,  6 四羟基查耳 酮    ,' 4 -
O 
H 

C AS O  

cA  、 r 。s 1 洲  3  x
O   O 

OH  



H  

OH  

白藜芦醇 

图 1 CHS或 S   TS催 化 反 应 
Fi g.1 Re to c t l z d b     ac in  a a y e   y CH S o   TS   rS   H3 c  co As  Co AS、/ CH3  
— O  O

O 

洲 堡

  c  

O 

忆 
-— ——--——_--+  

l   l
O 

 

oH 

三 乙酸 内酯 

图 2 2PS催 化 反 应    -
Fi 2 Re to c t l z d  y 2 PS g.   aci n  a a y e b   -   OH3   s 
+ 3  x O  O  O 


H。 
A CS  


OH  O 

1. , 二羟基 . _ 3 Ⅳ 甲基吖啶 酮 

图 3 AC   S催 化 反 应 
Fi 3 Re c i n c t l z d b   g.   a to   a a y e   y ACS  
OH  
H  

c矾 s  


洲   O  SE H3 C 

O 
O 

nz 

Q  O 

O 

苯乙烯基 丙酮 

图4 B   AS催 化 反 应 
Fi 4 Re to c t l e b   g.   ac in  a a yz d  y BAS  

编 码 R. aau   AS的c NA 所 含 开 放 阅读 框 为 11 2 p ltm B D   5  b , 码 3 4个 氨 基 酸 , 白相 对 分 子 质 量 为 4  2 , 其 他  p编 8 蛋 22 3 与

活 性位 点 残 基 P e 1 。 h 2 5 

1 5 AL : .  S 也是 从蓼 科植 物掌 叶大 黄 中克 隆得 到[ 其 是 首个  2  ,
能催化 6分子 的乙酰辅 酶 A, ad l 经 lo 型环 化 , 羧基 端去羧 基后形 
成 芦 荟 松 ( le o e - c tn l7h d o y 5meh l r - a s n ,2 aeo y一 一 y r x - - tyc o   o h

植 物 来 源 的C S超 家 族 酶 比较 , 基 酸 序 列 相 似 性 在 6  ~  H 氨 O 7  。R.p ltm B 5 aau   AS保 留 了 在 所 有 Ⅲ型 P S酶 中 均 高度  K
保 守 的 催 化 活 性 中 心 C s6 、 s 0 、 s 36 M.st a y 1 4 Hi33 A n 3 ( ai   v C S中 的氨 基 酸 位 置 数 ) 但 是 缺 少 其 他 Ⅲ型 P H , KS酶 保 守 的 

mo e 的植物特异性 Ⅲ型P S n) K  芳香性 聚七酮是 中药植物抗免疫  剂 芦荟苦 素(lei) a s 生物合成 的先 导物  。催化 反应见图 5  o n 。

中草 药 C ie  rd i a adH ra D us 第3 卷第2 08   h s T aio l n  ebl rg ne tn     9 期20 年2   月
ALS  

?1   3 1?
。  

cA\/H 。s丌c3  
O 

6c s - o  x。 - . H  A f  ̄ 6  x
O  O  CH3  O 

SEnz  

CH3  O  芦 荟 松 

图 5 ALS催 化 反 应    
Fi g.5 Re c i n c t l z d by ALS   a to   a a y e      

编 码 R aa u   S的 c NA 所 含 开 放 阅读 框 为 11 6 .p ltm AL D      7 b , 码 3 1个 氨 基 酸 , 白 相 对 分 子 质 量 为 4  4 , 其 他  p编 9 蛋 33 3 与 植 物 来 源 的C HS超 家 族 酶 比较 , 基 酸 序 列 相 似 性 在 5  ~ 氨 O   6   。R a au   S保 留 了 在 所 有 Ⅲ型 P S酶 中均 高 度  O .p lt m AL K 保 守 的催 化 活性 中 心 C s 6 、 i3 3 A n 3 y 1 4 H s 0 、 s 3 6与 大 部 分 C   HS 活 性 位 点 残 基 Me 1 7 Gl2 1 P e 1 、 l 2 、 h 2 5和  t3 、 y 1 、 h 2  G y 1 P e 6 5 6
Pr 3 5 o 7 。然 而 , CHS活 性 位 点 残 基 Th 1 7 Ie 5 、 y 5 、 r  、l2 4 Gl2 6  9
PCS  s 
5  x
一  

S r 3 ( .s t a C e3 8 M a i   HS 中 的 氨 基 酸 位 置 数 ) 应 地 被 Al 、 v 相 a  Me 、 e 、 h 所 替 代 。 tI u T r     1 6 P S 从 百合 科植 物 木立 芦荟 A o  yo e e s l .  C : le b ys  ̄  1 a c Mi .中克 

隆得 到 的新 型 Ⅲ型 P KS酶 , 它能催 化丙 二 酰辅 酶A 生成 57二  ,一
羟 基一 一 基 苯 并一 一 喃 酮 (5 -iy r x 一 一 t y— 2甲 7吡 ,7dh d o y 2 meh l  

c r mo e 【 后 者 是 呋 喃并 色 酮 类止 喘药 k h ln和 齿 阿米  h o n )  , 2 eei l

素( 甲氧呋 豆素 ,i a i) vs gn 生物 合成 的先 导物 。 n 催化 反应 见 图 6  。


l   l

¨  



O 

O  O  O 

一 r l WI     l3   
一  

QH  O 

5 7 二羟 基 ,.

甲慕苯并 . . r 吡喃酮 

图 6 PCS催 化 反 应   
Fi 6 Re c i n c t l z d b   g.   a t o   a a y e   y PCS  

编 码 A.a br se sP r oecn  CS 的 c DNA 所 含 开 放 阅 读 框 为 

基 Me 1 7 Gl2 1 Gl 2 、 r 3 5在 P S 中 也 保 守 。A. t3 、 y 1 、 y 1 P o 7 6 C   a b rse s P S 中 , HS 活 性 位 点 残 基 T r  、 l 2 6  ro ecn  C C h17 Gy5 、 9

12 2b , 码 4 3个 氨 基 酸 , 白相 对 分 子 质 量 为4   6 ,   1  p 编 0 蛋 45 8 与  其他植 物来 源的 C HS超 家 族 酶 比 较 , 基 酸 序 列 相 似 性 在  氨 5  ~ 6   。A ro e e sP S保 留 了 大 部 分 辅 酶 A 结 合  O O .a b rs n  C c 位 点 , 化 活 性 中 心 C s6 、 s0 、 n 3 催 y 1 4 Hi3 3 As 3 6在 所 有 Ⅲ型  P KS酶 中均 高 度 保 守 , P e 1 、 h 2 5一样 , 性 位 点 残  与 h 2  P e 6 5 活

Sr3 e3 8相 应 地 被 Me 、 e 、 l 替 代 。 tL u Va 所  

1 7 O : 是 从 百 合 科 植 物 木 立 芦 荟 中克 隆 得 到  , 化  .  KS 也 催
丙 二 酰 辅 酶 A 生 成 S K4和 s K4 , 目前 单 一 的 Ⅲ型 OK   E E b是 s 酶催化产生的最长聚酮¨ 2  。催 化 反 应 见 图 7  。

OKS 

s  x

s 
O 




。 

O  O  O  O  O 

O 

S K4 E  

S K4   E b

图 7 OKS催 化 反 应   
Fi 7 R e to c al e     g.   ac i n  at yz d by OK S  

编 码 A.a brse s0KS的 c ro ecn  DNA 所 含 开 放 阅 读 框 为 

均 具 有 高 度 保 守 的 C sHi As y — s n催 化 活 性 中 心 , 化 聚 酮 合  — 催 成 的 机 制 为 催 化 相 关 的辅 酶 A( 始 底 物 ) 活 性 位 点 半 胱  起 在
氨 酸 残 基 C s  y 1 4上 结 合 , 丙 二 酰辅 酶 A 的 一 系 列 脱 羧 缩  6 经

12 2b , 码 4 3个 氨 基 酸 , 白相 对 分 子质 量 为 4  6 ,   1  p 编 0 蛋 45 8 与 

其他植 物来源 的 C HS超 家 族 酶 比 较 , 基 酸 序 列 相 似 性 在  氨
5  ~ 6  。 O O A.a b rse s KS保 留 了 在 所 有 Ⅲ型 P S酶  r oeen  0 K 中均 高度 保 守 的催 化 活 性 中心 C s  、 s 0 、 n 3 y 1 4 Hi3 3 As 3 6与 大  6 部分 C HS活 性 位 点 残 基 Me l 7 G y 1 、 h 2 、 y 1 、 t 3 、 l 2 1 P e 1 Gl2    5 6 P e6 h 2 5和 P o 7 。 而 , HS活性 位 点 残 基Th l 7 Gl2 6  r3 5 然 C r9 、 y 5 、   S r 3 相 应 地 被 G y L u Va 所 替 代 。 e3 8 l、e 、 l  
2 催 化 作 用 机 制 

合 , 得 聚 酮 链 延 长 , 之 酶 中 间产 物 的 闭 环 和 芳 构 化 , 使 随 形成 
复杂的天然产物 ( 8n ”。 图 )“ ]   3 酶 反 应 产 物 

1型 P 1 1 KS的 酶 反 应 一般 生 成 3种 类 型 的产 物 :1 完 全  () 反 应 得 到 的 酶 反 应 产 物 ;2 经 过 3个 缩 合 反 应 但 不 形 成 芳 香  () 环 的c TAL类 型 的 吡 喃 酮 旁 支 产 物  ; 3 经 过 两 个 缩 合 反  () 应后得 到的 B NY 类 型 的 吡 喃 酮 旁 支 产 物 ] 。后 两 者 为 酶 反 
应的副产物 ( 9¨   图 )  。 2

Ⅲ型 P KS为 同 二 聚 物 , 白 相 对 分 子 质 量 为 4 1   蛋 × 0 ~ 

4 5 O。 其 结 晶 构 造 解 析 和 定 点 突 变 研 究 表 明 , 些 酶  . ×1  对 这

?1   32?

中草 喃 C i sTaioaadHraDus 第3 卷第2 08 月   h ee rdi ln  e l rg n   tn   b  9 期20 年2  
Cy 1   s 64 I   S 
、 H、  

H 

Hi3   s 03 HN 

OH 

O 
As 3 n3 6  N,H 
H 

&  O   ℃o A 

l 结 合 

2 .脱 羧 

Cy 1   s 64 Hi 0 s3 3  Hi3   s 03 HN\夕  、 H 

H  NH N 、 


、 

O 
As 36 n3 /

,  ,

z  

u, 、H 、   N
H 

s" Co A 

O  l   I As 3 n3 6/ ̄ NH
2  

3 .延 伸 

4 环 化 

图 8 Ⅲ型 P KS的 催 化 作 用 机 制 
Fi 8 Ca a y i  e ha s     y e Ⅲ PKS  g.   t l tc m c nim oft p

c  O 
O 

洲   O 

柚皮 苷 一查耳酮 

OH 
B NY 
,    £

图 9 Ⅲ型 P KS的 酶 反 应 产 物 
Fi .9 Enz m e r a to pr du  ̄ o   y g   y   e c i n  o c f t pe Ⅲ PK S  

Ⅲ型 P KS的 功能 多样 化 源 于起 始 底 物 的选 择 、 酮 链 延  聚

间 大 小 决 定 聚 酮链 的 长 度 。 紫 苜 蓿 M eia ost aC dcg   i   HS的  av

伸 数 目、 化 反 应 的 不 同 。 时 , 环 同 I型 P KS有 广 泛 的底 物 适 用  性 , 接 受 许 多 芳 香 族 和 脂 肪 辅 酶 A 内酯 作 为底 物 , 到 一  可 得
系列 化学 和结 构均 不 同 的非 天然 聚酮 _ 。 2    
4 三 维 结 构 

晶体 结 构 中 , h 1 7位 于 一 延 伸 至 活 性 位 点 腔底 部 的 包 埋  T r9
口袋 的 入 口处 。体 积 较 大 的 Gl26通 过 构 建 活 性 位 点 腔 来  y5 调 控 起 始 底 物 的选 择 性 E] z。 3 

活 性 位 点 腔 的 形 状 和 体 积 决 定 底 物 的 选 择 性 和 产 物 的  链 长  ] “ 。不 同 功 能 的 I型 P , 活 性 位 点 氨 基 酸 残 基 略 有  KS 其 不 同 , 致 活 性 位 点 结 构 也 略有 不 同 。 活 性位 点 结 构 微 小 的  导
不 同 , 以 戏剧 性 地产 生不 同 的产 物 _   足 2  。
5 展 望 

I型 P KS具 有高 度保 守 的催 化 活性 中心 ( y 1 4Hi33  C s6 一 s 0 一 As 3 6 。位 于 活 性 中心 腔 内 的 活性 氨基 酸 残 基 有 Th1 7  n3 ) r9、 P e 1 、 l2 6S r 3 。 些氨 基酸 残基 通过 调控 腔 内的空 间  h 2 5G y 5 、e3 8 这 大小决 定 了起始 底物 的选 择性 和 聚酮链 的长 度[   2  。

P e1 h 2 5位 于 活 性 位 点 腔 与 C A 结 合 通 道 之 间 , 于 丙  o 利 二 酰 辅 酶 A 脱 羧 , 及一 系列 缩合 反应 中适 合 的底 物 和 中 间  以
产 物 的进 入 [   。 2   “ T r9 h 1 7协 同 G y 5 、e3 8 在 调 控 起 始 底 物 的选 择 性  l2 6S r 3 ,

在 Ⅲ型 P S的 作 用 下 , 化 生 成 具 有 重 要 药 理 活 性 的植  K 催 物聚酮 , 能从 根 本 上 解 决 药 源 问题 , 应 用 于 新 药 的 开 发 。 并   参考文献 :  
E l Smpo   l  i snT.P lk t eboy tei oy ei  isnh s d s口]   hm n .JC e Id,19 , 9 5 
1 1:4 7 4 1  0 —1 .

和产 物 的 特 异 性 中 发 挥 至 关 重 要 的 作 用 。Th 1 7的 立体 空  r9

中草 药 C ie  rdt nl n  ebl rg 第3 卷第2 08年2     hns Taioa adH ra D us e i     9 期20 月
is n K.Poy e iebo yn h i lk td   is t es:a mi e —   l nn  l E2 S a tn J.W es ma   2  tuno  

?1   3 3?

im e iw u rve  J! ,Na  r d Re ._ t o   p,2 O ,1 : 8 — 1 . P O 1 8 3 04 6  
  tc o rb i   o e sa n E2 H opwood D  A . G ene i  c nt i utons t   und r t ndi g  3  p lk t esnh ss[] h m Re ,1 9 , 7 4 52 9? oy ei  y tae J .C e   v 9 7 9 :2 6 —4 7 d   l is n e is n h ss f l ph tc E9 S a t  J W ikn o  B. Th   bo y t e i o ai ai  4  tunon , p lk t e J.T p C r  hm,1 9 ,1 5 4 —2 oy ei sE] o  urC e d 9 8 9 : 99 .   n  N nih Y j I  i Ⅱ . A n w p t wa  fr   e a h y o  [] Fu a . Oh s i , Fui , 5  p lk t e snh s nmi o ra i   J .Naue 9 9  oy ei   y tei i d s   c og ns E] r ms tr,1 9 ,
4 0:8 7 8 9  0 9  9 .

[ 2 S h n  ,S ho e  1   ca zS c rdrG,S ho e  .S i e esnh s rm  7 crd rJ tb n y taefo l S ospn P n syvs i)[] EB   et 92 1 :7  ct ie( iu  le r   s t s J .F SL t,1 9 ,33 1
74.  

a i t  o a i n  M a [ 8  H el rut a Y , E l m m a  P , K otl i en 1]

, e  1 Ch l o e ta . ac n  

s n h s —i e y t a e l  ge e   a tv  d i g c r la e eop e t a e k n s c i e urn   o o l d v l m n   r   di e e ta l  e pr s e   a d n o e n y e   wih d fe e t f rn il f y x e s d n  e c d  e z m s t   if r n  

ctlt po et s n G rea y rd ( trca ) E2 aayi rpri  i  ebr h bia Aseaee J. c e  
p l n   o  ol 1 9 a tM lB i , 9 5, 2 :4   0  8 76 .

E3 S e  .Bo y tei o rmai p lk t e  J .To  r  6  h nB is nhss fao t  oy ei sE]   c d pCut
Ch m , 2 0 , 2 9: 1 5 . e 0 0 0 — 1  

owm a     n M E, Dio   A , e  1 Stu t r a d x n R  ta . r cu e n   E2 J zJ M , B 7  e   
m e h n s   f h l o e i o e a e: a  e o ut n rl  u i u   c a im o  c a c n   s m r s n v l i ai o v nq e

k r n  c r d rG c mi   J, t .Ne p t wa  o a w a h y t  [ 9  Ec e ma n S,S h o e  ,S h dt e  1 1] p l k t e n pa t L ] o y ei si lns J .Na u e 9 8 9 :3 7 3 0 d     t r ,1 9 ,3 6 8   9 .     h    ia   t . n l eoe [ O  A be I. Takahas i Y . M or t  H , e  a1  Be zaac t n   2]
s n h s : a o e p a   p l k td  s n h s  t a  ply  A   y tae  n v l l nt o y e i e y t a e h t as c u i lr l  n t e b o y t e i  fp n l u a o e   n R h u r ca   o e i   h   i s n h ss o   he v b t n n s i   e m 

e z mei pa t L J n y  n l s J .Na  tu t il 2 0 ,7 8   9 .   n   t r c B o , 0 0 :7 6 7 1 S    
si  B,No l   e  P.Th  hac n  y haes p ra l  f J ec lo es nt s  u e fmiyo  E2 Au tn M  8  tp Ⅲ p lk t es nh ssE2 ye oy ei  y tae J .Na  o   p,2 0 ,2 : d t PrdRe 0 3 O 
7  1 . 9 1 0 

p l tm _ ] u     ic e a mau J .E rJ B o h m,2 0 ,2 8 3 4 3 5 . 0 1 6 :3 5 - 3 9     s   oS t .   is  a  t E 1  A be I, U t um i Y , O gur   , e a1 T he fr t plnt ype 2]

Ⅲ  

p l k t e s n h s   c t l zn   f r a in o   a o a i o y ei   y t a e d aay ig om t   f o r m tc  

  oG ne E, e  1 Ce l fe   y t e i f ta . l—r e s n h s s    o E] Pip r R ,I u   , Ca  D  9  e e  
p l k td s o y e ie   b  y rc m bn n  eo ia t e yt r m y i   r ho cn p l k td   oy e ie

h pa eie[] etk t d J .FE   et 0 4 6 :1 11 6 BSL t,2 0 ,52 7 —7 .   e s lR  u r  ta . lc lr E 2  J n h n sK  ,Kn u e  E ,Ba me tA ,e  1 M oe ua   2] u g a n  T
c o i g a d r c m bi a te p e s o   fa rd n   y ha e f o   lnn   n  e o n n   x r s i n o   c i o e s nt s   r m

s n h s sL J y t a e  J .Nau e,1 9 ,3 8 6 — 6 . tr 9 5 7 :2 32 6  
D e  tK l    A t . a i   [O  M c anilR ,Eber — hosa S ,H opw ood D  , e  1 R atonal 1] d s g   f a o a i  o y td   a u a  r d c s b   e o b n n   e i n o   r m tc p l e i e n t r lp o u t  y r c m i a t

eii d Rua g a e ln   _ ] P a t o B o ,1 9 ,4  l t   t  r v oe eI. J . l n  l il 9 5 : ce M  
6 1 9 . 8  6 2 

asmby o  ny t  u u i [] Naue 19 , 3 5  se l fe zmai s b nt J .   c s tr , 9 5 7 :
549 —554.  

  s   oS ta . pa  y y i   [ 3  A be I,U t um iY ,O gur   ,e  1 A  l ntt pe Ⅲ pol ketde 23 s nh s  h t r d cs e tk t e c rmo e [] J Am y tae ta po ue rnaei   ho n J .     d Ch m   c,2 0 e So 0 5, 1 7: 1 6 — 3 3  2 3 21 6 .

[1  Go ae R    F uiS Y ,Ca e D  1] kh l  S, s j     n   E, e  1 Disc ig a d ta . s e tn   n  
e p o t g i t r o l r c m m u ia i n i   p l k td   s n   x l ii   n e m du a   o n n c to   n oy e ie y —

eI u o S,U t u   ,e  1 s mi Y ta .En i e r d b o y t e i o   gn e e  is n h ss f   [ 4  Ab   ,Og r   2]
p a t p l ke i e : c a n l n t   c to   i  a   o t k td   l n   o y td s h i  e g h on r l n n c a e i e

t a e JI ce c ,1 9 , 8 :4 2 4 5 hss   .S i e 9 9 2 4 8 — 8 . n   [2  Pfie  A ,Ad ia lSJ,GrmaoH ,e 1 is n h sso  1j efrB  m r a    a    t .Bo y t e i f a  
c m p e  p l k t s i    m e a o i a l e i e r d s r i  o   o lx oy e i   n a de t b l ly ng n e e   t a n f c

po u igpa t y e Ⅲ p lk t esnh s J.J A   e   rd cn  ln  p t oy ei  y tae[ ]   m Chm d
So , 2 0 c 0 5, 1 7: 1 7 9 1 7 6  2 2 0 —2 1 .

Ech E] cec , 0 1 9 :1 9 —7 2 o' J.S i e 2 0 ,2 1 7 01 9 . n  
  [3  Cane D  E , 1] W as   C T , Kh sa C. Ha n si g te lh   o l  r e sn   h  bo y t e i c d is n h t c o e: c m b n to s. p r u a i n o iain e m t to s, a d n  m u a  t—

[ 5  Iuka i  R . 2 ]   cn

S r n b K . U r a k   C. N a i e a rd n   p i go   b n e   tv   c i o e

s nt a e   I a d Ⅱ fo  Ru a gr v o e s   f r  h m o y hss   n rm t   a e ln  I. o m o  

t n J .S i c ,1 9 ,2 2 6 — 8 i s_ J ce e 9 8 8 : 3 6 . o n  

[ 4  J zJ M ,Au tn M   1 ] e   si  B,Fe rrJ,e  1 S r e u a  o to    re  ta . tu t rlc n r lof
p l ke i e o m a i n n l n — p c f  p l k t e s n h s s o y td  f r t  i  p a t s e ii o c o y ei   y t a e  d

dme sL J ' S L t,1 9 ,4 8 1 :1 5 1 O i r J .f   EB   e t 9 9 4 () 3—4 .   e r rJ L wma     .e  . S nM E ta1 TS, sib n   t ee l [6  J zJ , F re    ,Bo 2 ] e   M snh s ,TL y tae C,ti— yrc rmao rp y l] hnl e  ho tga h   J.Bi h mi a _ o e s c  
ty ,2 0 r 0 0, 3 9:8 0 9 2  9 —0 .

_ J h m B o , 0 0 :9 9  J .C e   il 2 0 ,7 1 .  

o nM E,No lJP.Ex n ig t ebo y t ei  e   pa dn  h   is n h tc E7  J zJM ,B wma     2 ] e  
r p r o r   f p a t y e Ⅲ p l ke i e s n h s s b   le i g e e t ie o   l n  t p o y td   y t a e   y a t rn  

[ 5  S h o e  ,B own J W ,Sc r d rJ M oe ulr a ay i o  1 ] c r d rG r    h o e  . lc a  n lss f  
r s e a r ls nt a e:c e v r t o  y h s DN A , g n m i c o e   n   e a i n h p e o c l n sa d r l to s i   

satrmoeues eict [] tre   lcl pcf i J .PrcNalAcd S iUS     i y o  t a   c     A,
2 0 0 2, 9 9: 5 1 — 3 4  3 95 2 .

wi  h l n y tae[] u   ice 1 8 ,   : 6 — t c ac es nhs J .E rJB oh m, 9 8 1 2 1 1 h o 7  
1 9  6 .

si  B. Bo wma  M E. Fe rr J n re   L. e  1 An lo  ta .  ad l [ 8  Au tn M   2]
s i h d s o e e  i s i e e s n h s s w t   i c v r d n tl n   y t a e  m e it s y l a i n c b d a e  c c i t   z o

[6 1 

S h p n r A . K i d  H . Pu ii a i n a d p o e t s o   a c o p e  n l rfc to   n   r p r i   f   e s ib n  s n h s   fo  i d c d e l u p n i n ulu e  o   t e e y t a e r m n u e  c l l  s s e so  c t r s f

p a u  J . e n tL J  ,B o  h m , 9 4 5 ( 1 :6 0   8 1 il e 1 8 ,2 9 1 ) 8 6 6 1 . C  

seic yo y e p c it  ftp  fi

p lkt es nh ss [] hm Bo, oy ei   y tae J .C e   il d  

2 0 O 4. 1 1: 1 7 — 1 4  1 9 1  . 9

青 蒿 素 产 量 影 响 因 素 的 研 究 进 展 
范振 涛  马 小 军  , 明 庆  , 张
(.首都 师 范 大学 资 源 环 境 与 旅 游 学 院 , 京  10 3 ;2 1 北 0 0 7 .中 国 医 学 科 学 院 
中 国协 和 医科 大学 药用 植 物 研 究 所 , 京 北 109) 0 04 



要 : 蒿 素 (re s i) 抗 疟 特 效 药 , 原 料 植 物 黄花 蒿 Ar miaa na的 生 产是 亟 需 解 决 的 问 题 。从 黄 花  青 atminn 是 i 其 t s  n u e i

蒿的分布、 质资源 , 种 以及 气 候 因 素 、 壤 条 件 、 工 栽 培 措 施 、 集 时 间 、 集 方 式 等 方 面 对 影 响 青 蒿 素 产 量 的 因  土 人 采 采 素研 究 进 行 综 述 。 同地 理 环 境 中 的青 蒿素 产量 高低 存 在 差 异 , 候 、 质 对 其 有 影 响 , 土 壤 的影 响 则不 显 著 ; 不 气 种 而 采 

集 方 式 以及 人 工 栽 培 措 施 的改 进 , 以 提 高 青 蒿 素 的 量 。并 对 今 后 研 究 方 向 予 以 展 望 。 可  
关 键 词 : 花 蒿 ; 蒿 素 ; 响 因 素  黄 青 影 中 图分 类 号 : 8 .   R2 2 2 文献标识码 :  A 文 章 编 号 : 2 3— 6 0 2 0 ) 2 0 1 — 4 0 5 2 7 (0 8 0 — 3 3 0 

收 稿 日期 : 0 7 0  5 2 0 — 4 0 

基 金 项 目 : 西 壮 族 自治 区科 技 厅 资 助 项 目 ( 科 攻 0 6 0 3  广 桂 630) 作 者 简 介 : 振 涛 (9 3 )男 , 京 平 谷 人 , 都 师 范 大 学 在读 硕 士研 究 生 , 要 从 事 地 理 学 、 候 学 方 面 的 研究 。 范 18 , 北 首 主 物   E mald n lv n ia c r  — i o ad a @sn . o : n *通 讯 作 者 马 小 军 Te:0 0 6 8 0 9  E malxna u l . t. e.n l (1 ) 2 9 6 2 — i:jl@p bi ba n tc  c


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