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四川8个枇杷品种染色体变异研究


园        艺 学 报 1999 , 26 (2) : 71~76 Acta Horticulturae Sinica

梁国鲁   任振川           阎 勇 黄 宏 吴纯清
( 西南农业大学生物技术中心 , 重庆 400716)

枇杷原产于我国 , 属蔷薇科 ( Rosaceae) 枇杷属 ( Eriobotr

ya ) 。作为栽培品种的枇杷均 属普通枇杷 〔E. japonica ( Thunb) Lindl . 〕 其成熟期正值水果缺乏的初夏季 , 果肉柔软 , 多汁 , 甜酸适度 , 除可供鲜食之外 , 还可以制罐 、果膏 、果露及酿酒 。目前 , 枇杷栽培已 遍及世界各地 。 枇杷经过长期栽培选育 , 各地优良品种很多 。据不完全统计 , 我国具代表性栽培品种

1 约 350 多个〔 〕。有关枇杷品种的分类 , 由于依据的标准不一 , 目前至少有 7 种分类法 , 主

要属宏观分类 。因此 , 探索新的稳定方法具有实际意义 。核型分析是探讨植物亲缘关系和
2 系统演化的一种有效方法 , 近年来已成功地应用于柑桔 、苹果 、梨等果树 。Morinaga〔 〕 发

现普通枇杷的染色体数目为 2 n = 34 。直到目前为止 , 该研究仍仅局限于部分品种的染色
3 4 体计数〔 〕 和小孢子减数分裂染色体行为观察〔 〕, 有关核型分析仍缺乏详细的报道 。为此 ,

我们系统分析了具有代表性的四川 8 个普通枇杷品种的核型 , 探讨了各品种间的亲缘关 系 , 为枇杷的遗传育种理论提供细胞学依据 。

1  材料与方法

并略加改进 。种子消毒后于常温砂培催根 , 待根长至 1~3 cm 时剪取根尖 , 置于对二氯苯 饱和液中预处理 3~4 h , 蒸馏水清洗根尖后 , 于新配甲醇 — 冰乙酸 ( 3 ∶) 固定液中固定 1 过夜 。切取根尖分生组织区 , 以 30 g/ L 纤维素酶和果胶酶混合液常温下解离 3 ~ 4 h , 重
  收稿日期 : 1998 - 09 - 02 ; 修回日期 : 1998 - 11 - 26 。 3 本文作者还有郭鸿英同志 。

四川 8 个枇杷品种染色体变异研究 3
杷品种依据果肉颜色分类基本吻合 。还讨论了染色体结构变异的遗传机制 。 关键词   枇杷 ; 核型 ; 变异

提    要 对四川 8 个枇杷品种 : 早红 1 号 、早红 3 号 、金丰 、龙泉 80 - 1 、龙泉 1 号 、大

五星 、黄肉及早白沙的核型进行了分析 。其染色体数目均为 2 n = 2 x = 34 。核型可分为两大 类 : 第 1 类为前 7 个品种 , 核型由中部着丝粒染色体 ( m) 和近中部着丝粒染色体 ( sm) 组 成 , 最长染色体与最短染色体比值均小于 2 , 属 2A 核型 , 其核型公式可表示为 2 n = 2 x = 34
= (14~20) m + (14~20) sm , 表明它们具有极其近缘的关系 ; 第 2 类为早白沙 , 核型组成

除具上述两种染色体类型外 , 还包括两条近端部着丝粒染色体 ( st) , 属 3B 核型 , 核型公式为
( st) 和 1 条近中部着丝粒染色体 ( sm) , 显示出该品种染色体的高度杂合性 。两大类核型与枇

2 n = 2 x = 34 = 13 m + 19 sm + 2 st , 在第 1 、2 对染色体中分别存在 1 条近端部着丝粒染色体

5 供试的四川 8 个枇杷品种及主要性状见表 1 。染色体标本制备主要采用去壁低渗法〔 〕

艺 学 报 26 7               园                          卷 2
5 蒸水低渗 10 min , 再固定 0. 5 h , 火焰干燥涂片〔 〕, 其玻片经空气干燥后 , 以 5 % Giemsa

染液染色 20 min , 流水冲洗 , 晾干 , 镜检照相 。每一品种核型取 5 个细胞的平均值 , 核型
6 分析采用李懋学与陈瑞阳的核型标准〔 〕 进行 。染色体的相对长度 、臂比及类型按 Levan 等 7 8 命名系统〔 〕。 核型类型参照 Stebbins 的标准〔 〕。

表1  四川 8 个枇杷品种重要性状
Table 1  The main characters of 8 loquat varieties in Sichuan

品  种
Varieties

产  地
Locality

果形
Fruit shape

果 重
Fruit weight (g) 31 30 54 45 54 55 30

果皮色
Colour of fruit coat

果肉色
Colour of flesh

核 数 成熟期
No. of seeds 2 2~3 2~3 2~3 2~6 3~4 2~3 1~3 Mature period 4 月下旬 4 月下旬 5 月下旬 Late May 5 月上旬 5 月下旬 Late May 5 月下旬 Late May 5 月上旬 5 月上旬

品质
Quality

早红 1 号
Zaohong No. 1

泸洲 、纳溪
Luzhou , Naxi

圆形
Round

橙红
Orange2red

橙红
Orange2red

上 上 上
Very G ood

Late April Very G ood Late April Very G ood

早红 3 号
Zaohong No. 3

泸洲 、纳溪
Luzhou , Naxi

圆形
Round

橙黄 橙红 橙黄 橙红 橙黄 淡黄

橙黄 橙红 橙黄 橙红 橙黄

龙泉 80 - 1
Longquan 80 - 1

成都 、龙泉驿
Chengdu ; Longquanyi

圆形
Round

金丰
Jinfeng

泸洲 、纳溪
Luzhou , Naxi

圆形
Round

龙泉 1 号
Longquan No. 1

成都 、龙泉驿
Chengdu ; Longquanyi

圆形
Round

大五星
Dawuxing

成都 、龙泉驿
Chengdu ; Longquanyi

圆形
Round

早白沙
Zaobaisha

泸洲 、纳溪
Luzhou , Naxi

圆形
Round

黄肉
Huangrou

泸洲 、纳溪
Luzhou , Naxi

扁圆形 32
Oblate

2  结果和讨论
2. 1   个品种核型特征 8

供试 8 个枇杷品种染色体数目均为 2 n = 2 x = 34 , 与前人报道一致 。染色体绝对长度 m 和 ) 2~6 μ , 以小染色体为主 。各染色体长度之间差异不大 ( 图版 Ⅰ Ⅱ 。核型组成主要涉 及中部着丝粒染色体 ( m) 和近中部着丝粒染色体 ( sm) 。而各类核型均表现在此基础上 的不同程度的差异 , 如染色体长度比 、臂比值 , 不同类型的染色体数量等结构分化 ( 表 2) 。根据核型的类型及其对称程度 , 可将 8 个枇杷品种分为两大类 : 第 1 类包括早红 1 号 、早红 3 号 、龙泉 80 - 1 、金丰 、龙泉 1 号 、大五星及黄肉等 7 个品种 , 其染色体形态 和核型组成的相似之处在于具中部着丝粒染色体 ( m) 和近中部着丝粒染色体 ( sm) , 最 长染色体与最短染色体的比值在 1. 49 ~ 1. 94 之间 , 均小于 2 , 且平均臂比值在 1. 66 ~
1. 82之间 , 属于 2A 核型 , 表明它们之间亲缘关系较近 ; 第 2 类为早白沙 , 其核型组成除 具有 m 、sm 染色体外 , 在第 1 、2 号染色体中分别存在着 1 条近端部着丝粒染色体 ( st )

和 1 条近中部着丝粒染色体 ( sm) , 在第 17 号染色体中具有 1 条中部着丝粒染色体 ( m) 和 1 条近中部着丝粒染色体 ( sm) 的杂合体现象 , 表明其染色体结构发生了较大的变化 , 最长染色体与最短染色体比值大于 2 , 平均臂比值也接近 2 , 这两项参数均较前面的 7 个

Orange2yellow Orange2red Orange2red Orange2yellow Orange yellow Slight yellow

淡橙黄

yellow

Slight orange2

Orange2yellow Orange2red Orange2red Orange2yellow Orange yellow

上 上
Very G ood

Early May Very G ood


Very G ood

淡黄白 黄白

上 上

Slight yellow2white Yellow2white

Early May Very G ood Early May Very G ood

2 期             梁国鲁等 : 四川 8 个枇杷品种染色体变异研究            73

品种高 , 核型属 3B 型 , 为较不对称核型 。 比较以上两类核型 , 我们认为第 2 类核型是由第 1 类核型衍生而来 , 主要涉及中部着 丝粒染色体和近中部着丝粒染色体通过染色体臂间倒位或不等易位等形成近端部着丝粒染 4 色体 , 致使核型不对称程度增强 。吕柳新〔 〕 对普通枇杷的小孢子母细胞减数分裂染色体行 为进行观察 , 发现了染色体单价体 、落后染色体及染色体桥等畸形现象 , 证实了枇杷染色 体部分倒位与易位的结构杂合性 。
表 2   个枇杷品种核型比较 8
Table 2  K aryotypical comparison in 8 Loquat varieties

序 品种 号
No. 1 2 3 4 5 6 7 8

Varieties

相对长度 范  围
Relative lengh

最长/ 最短 平均臂比 核型公式 Longest/ Arm ration Karyotype formulae (mean) Shortest
1. 94 1. 62 1. 88 1. 49 1. 53 1. 51 2. 06 1. 82 1. 76 1. 73 1. 76 1. 69 1. 66 1. 75 1. 97 1. 82 2 n = 34 = 16 m + 18 sm 2 n = 34 = 18 m + 16 sm 2 n = 34 = 16 m + 18 sm 2 n = 34 = 18 m + 16 sm 2 n = 34 = 20 m + 14 sm 2 n = 34 = 14 m + 20 sm 2 n = 34 = 14 m + 20 sm

核型 不对称系数 类别 Asymmetrical
Type 2A 2A 2A 2A 2A 2A 2A Index ( %) 63. 3 62. 5 63. 5 62. 4 61. 9 63. 1 70. 2 64. 6

早红 1 号 Zaohong No. 1 4. 52 ~8. 26 早红 3 号 Zaohong No. 3 4. 81 ~7. 78 龙泉 80 - 1 Longquan 80 - 1 4. 39 ~8. 24 金丰 Jinfeng 4. 70 ~6. 99 龙泉 1 号 Longquan No. 1 4. 81 ~7. 34 大五星 Dawuxing 4. 84 ~7. 33 早白沙 Zaobaisha 3. 78 ~7. 80 黄肉 Huangrou 4. 49 ~8. 18

2 n = 34 = 13 m + 19 sm + 2 st 3B

2. 2   个枇杷品种的细胞分类学 8

关于枇杷品种分类已有许多报道 。印度新德里农业试验站根据叶缘和果皮颜色分类 ;
1 刘权等〔 〕 根据枇杷品种形态特征及生理生化共计 100 个指标进行数量分类 。到目前为止 , 大体上有生态型分类 、果肉色泽分类 、果形分类 、用途分类 、成熟期分类 、进化程度分 1 类 、经济地位分类及数量分类等 8 类〔 ,9〕。 而影响较大的是依据果肉色泽分类 。1960 年 , 曾勉主持全国枇杷研究会议时指出 , 枇杷品种的主要区分标志是果肉色泽 : 红肉 、黄肉 、 〔 及白肉 。吴耕民在《中国温带果树分类学》10〕 中也提出果肉分类 : 橙红色 、白色及中间色 ( 橙黄至淡黄色) 。目前的共识仍分为两大类 , 中间色常向两极并归 , 无论淡橙或浓橙只要

带橙色均归纳一类 , 统称红沙种 ; 带有黄色也无论浓淡均属白沙种 。白沙类果肉乳白色或 淡黄色 , 不带有橙色 , 肉质细嫩 , 汁多味甜 , 果皮较薄 , 不耐贮运 , 而树势生长中等或偏 弱 , 抗逆性较红沙类差 , 尤其是抗寒性差 , 果实不宜于加工 , 宜于生食 。而红沙类 , 果肉 较紧密 , 风味浓 , 果皮较厚 , 较耐贮运 , 树势强或中等 , 抗逆性强 , 尤其是抗寒性强 , 果 实除鲜食外 , 还可加工制罐 。作者通过对染色体进行核型分析 , 基本赞同这一品种分类 , 但在黄肉归属白沙类与本文结果不甚一致 。核型资料表明 , 白沙类是红沙类的染色体突变 8 体类型 , 部分同源染色体的高度杂合性在遗传上是一种畸形退化行为〔 〕, 其表型为植株树 势偏弱 , 抗逆性较差 。黄肉枇杷品种的核型不对称程度虽然介于红沙类与白沙类之间 , 但 其染色体结构变异程度远未达到白沙类的 3B 核型水平 。 我们认为将黄肉枇杷归属红沙类 比较合理 。

艺 学 报 26 7               园                          卷 4

参 考 文 献
1     , 叶明几 , 王南虎 , 等 . 枇杷杨梅优质高产技术问答 . 北京 : 中国农业出版社 , 1998. 1~44 刘 权 2   Morinaga K. Chromosome numbers of cultivated plants Ⅱ. Bot . Mag. , 1929 , 43 (515) : 589~594 3   陈瑞阳 , 李秀兰 , 宋文芹 , 等 . 我国部分热带果树染色体研究 . 武汉植物学研究 , 1985 , 3 (4) : 405~410 4   吕柳新 . 一个枇杷不育突变植株的细胞学观察 . 福建农学院学报 , 1984 , 13 (2) : 140~146 5   陈瑞阳 , 宋文芹 , 李秀兰 . 植物染色体标本制备的新方法 . 植物学报 , 1979 , 21 (3) : 297~298 6   李懋学 , 陈瑞阳 . 关于植物核型的标准化问题 . 武汉植物学研究 , 1985 , 3 (4) : 297~302 7   Levan A. Fredga K, Sandberg A A. Nomenclature for centromeric position of chromosomes. Hereditas , 1964 , 52 : 201~220 8   Stebbins GL. Chromosome evolution in higher plants. Academic Press , 1971 , 87~123 9   邱武陵 , 章恢志主编 . 中国果树志 —— — 龙眼 、枇杷卷 . 北京 : 中国林业出版社 , 1996. 91~136 10   吴耕民 . 中国温带果树分类学 . 北京 : 中国农业出版社 . 1984. 461~470

Chromosome Variation in 8 Loquat Varieties in Sichuan Province
Liang Guolu , Ren Zhenchuan , Yan Y , Huang Hong , and Wu Chunqing ong
( Biotechnology Center , Southwest Agricultural University , Chongqing 400716)

Abstract  The karyotypes of 8 loquat varieties 〔 Eriobotrya japonica ( Thunb ) Lindl . 〕 in Sichuan i . e . Zaohong No. 1 , Zaohong No. 3 , Jinfeng , Longquan 80 - 1 , Longquan No. 1 , Dawuxing , Huangrou and Zaobaisha were studied by the hypotonic degradation method. According to karyotype types , 8 loquat varieties can be divided into two groups. The first group , including the for2 mer 7 varieties of 8 , consists of only two types of chromosome metacentric ( m) and submetacentric chromosome ( sm) , which belong to “2A”karyotype with the ratio of the longest to the shortest chro2 quat classification according to their colour of pulp of fruit . Finally , the cytogenetic mechanism of chromosomal structure variation is discussed. Key words   Loquat 〔E. japonica ( Thunb) Lindl . 〕 Karyotype ; Variation ; cond karyotype would be evolved from the first one. Two group karyotypes conforms to the result of lo2

mosome less than 2 , and their karyotype formula can be summed as 2 n = 2 x = 34 = ( 14 - 20) m + (14 - 20 ) sm. The second group only involves a variety Zaobaisha with white pulp of fruit , which contains two subtelocentric chromosomes ( st ) besides the two types of chromosomes mentioned above , belonging to “3B”karyotype with 2 n = 2 x = 34 = 13 m + 19 sm + 2 st . The first and second pairs of chromosomes in Zaobaisha consist of a subtelocentric chromosome ( st ) and a submetacentric chro2 mosome ( sm) , respectively , which show a high heterozygositical karyotype. It suggets that the se2

2 期             梁国鲁等 : 四川 8 个枇杷品种染色体变异研究            75

图 版 说 明
1. 早红 1 号 ; 2. 早红 3 号 ; 3. 金丰 ; 4. 龙泉 80 - 1 。 Explanation of plate 1. Zaohong No. 1 ; 2. Zaohong No. 3 ; 3. Jinfeng ; 4. Longquan 80 - 1.

艺 学 报 26 7               园                          卷 6

图 版 说 明
5. 龙泉 1 号 ; 6. 大五星 ; 7. 早白沙 ; 8. 黄肉 。 Explanation of plate 5. Longquan No. 1 ; 6. Dawuxing ; 7. Zaobaisha ; 8. Huangrou.


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