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北京东灵山地区植物群落多样性的研究Ⅱ丰富度、均匀度和物种多样性指数


≯ 6 7    —27
第 1   5卷 第 3期 

}7 (  6
生 态 学 报 
V o1   N o.3 .15.   se p., 1        9 9 5

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1  9  9  5 年 9 j  f 

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北 京 东 灵 山地 区植 物 群落 多样 性 的研 究 
Ⅱ 富 度 、 匀 度和 物种 多 样性 指 数  丰 均

马克平 黄建辉l   /于顺利 陈 灵 芝   
‘  . . — —— . — — 一 V  

中 国 科 学 院 植 { 究 所  京 .0 0 4 匀研 北 】 0 4 

q - 哒 I  

斗   籀 要 车 文 以 1 5块 植 物 群 落 蛹 琶 样 地 资 抖 为 基 础 , 不 l 型 、 次 的 丰 富 度 、 匀 厦 和 物 种 多 样 性  2 扶 司类 层 均 I I 指 数 厦 其 与 海 拔 的 关 系 等 方 面 对 东 灵 山 地 区 植 物 群 落 多 样性 进 行 丁舒 析 。本 区亚 高 山 草 甸 植 物 群 落 多 样      性 沿 海 拔 梯 度 的 变 化 规 律 是 : 种 丰 富 度 和 枷 种 多 样 性 指 教 随 海 拔 升 高 而 下 降 ; 种 均 匀 度 则 随 海 拔 升  物 掬 高 而 增 加 ,植 物 生 长 型 与 群 落 多 样 性 指 数 的关 系 表 现 为“ 木 层 与 灌 木 层 物 种 丰 富 度 指 数 相 近 且 明 显 低  乔 于草 本 屡 羞 木 层 和 草 本 层 的 均 匀 度 指 数 相 近 - 落 问 变 异 幅 度 较 小 . 木 层 则 变 异 幅 度 很 大 ; 种 多 样  群 乔 物 性 指 数 刚 表 现 出 草 本层 > 乔 斗 屡 > 灌 木 星 的 规 律 物 种 盖 度 和 地   生 物 量 作 为 剥 度 指 标 计 算 群 落 多 样 性   =
所 得 结 果 相 近 ? 优 十 以 株 熬 怍 为 捌 度 指 标 计 算 的 结 果  且 、  
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生物 群 落 是 在 一 定 地 理 区域 内 , 活 在 同 一环 境 下 的 不 同种 群 的 集 合 体 , 内部 存 在 着 极  生 其 为复 杂 的相 互 联 系 。群 落 多样 性 就 是 指生 物 群 落在 组 成 、 构 、 能 和 动态 方 面 表 现 出 的 丰 富  结 功
多彩 的差 异 。在 一 定 的 景 观 或 区域 内 . 们 首 先感 知 的是 景 观 的 异 质性 , 景 观 的 异 质性 格 局  我 而

是 由 群落 的 多样 性 决 定 的 “。 因此 , 落 多 样性 研 究 是群 落 生 态学 研 究 . 群 乃至 整个 生 态 学研 究  中十 分 重 要 的 内容 。 中群 落 在组 成 和结 构 上 表现 出 的 多样 性 是 认 识 群落 的组 织 水 平 , 其 甚至 功 
能 状 态 的基 础 . 也是 生 物 多 样性 研 究 中 至 关 重 要 的 方 面  文 拟 从① 东 灵 山地 区 植物 群 落 多 样  本

性 的现 状 及其 分 布 格 局 与 生 境 的 关 系 ; 多 样性 与 生 长 型 或 群落 垂 直结 构 与 多 样 性 的 关 系 ; ② ⑨ 
几 个 应 用 比较 广 泛 的 多 样 性指 数 间 的关 系等 三 个 方 面 对 本 区 的 植 物 群 落 多 样 性 进 行 分析 。 以  期 为 : 本 区 植 物 群 落 性 质 的认 识 ; 与 其 它 地 区群 落 多样 性 的 比较 ; 主要 物 种 多 样性 指 数  ① ② ③

的 评 价 ; 该 区 生物 多样 性 的 保 护 与持 续 利 用提 供 参 考或 依据 。 ①  
l 研 究地 区 自然 概 况 与 研 究 方 法  1 1 自然 概 况  . 本 文 所 指 东 灵 山 地 区 包 括 东 灵 山 、 花 山 及 小 龙 门 林 场 一 带 , 地 理 坐 标 为 东 经 1    百 其 1。 5

2 — 1  3 北 纬 3 ’8 4 ~ 位 于北 京 市 西南 隅 , : 4 1  6, 5 o 94 一 00。 与河 北 省 涞 水 、 鹿 和 怀 来等 县 接 壤 。 涿 该  地 区 属太 行 山 脉 的 小 五 台 山 余 脉 。最 高 处 为 东 灵山 , 拔 2 0m , 海 3 3 为北 京 市 第 一 高 峰  最 低 海 
拔 40 垂 直 高 差 1 0m 左 右 。 0 m+  0 9   东 灵 山地 区 为 温 带 半 湿 润 一 干 旱 季 风 气 候 。年 平 均 气 温 2 7c, 0 半 — ≥ C年 积 温 2 0 -   30

3 0 ; 日照 2 0 h; 降 水 量 5 0 m 左 右 + 多集 中 在 6 8月 , 为 全 年 降 水 的 7 ; 60℃ 年 60 年 0r a 且 — 约   无 
霜期 10   d以 下 , 灵 山山 顶 5月份 仍 可 见积 雪 。 6 东  
?

奉项 研究系国 家“ 五 ” 础 重大 项 目 八 基  中 国 生 物 多 样性 保 护 生 志 学 的 基 础 酐 究  中 国 科 学 院 ” 五 ” 大 项 目 和 八 重  生 物 

多 样 性 但 护 与 持 续 利 用 的 生 物 学 基 础   部 井 内容 。 的   收 稿 日期 : 9 4。 s 修 改 稿 收 到 日期 1 9 59  0 】 9 ]0 . 1 9  52  

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3期  

马 克 平 : 京 东 灵 山 地 区 植 物 群 落 多 样 性 的 研 究  北

29 6 

东 灵 山 地 区 土 壤 以 山地 棕 壤 、 高 山草 甸 土 和 褐 土 为 主 。 土母 质主 要 有 花 岗岩 、 岩 、 亚 成 砂 砾 
岩和 安 山 岩 等  。   1 2 研 究 方 法  . 1 2 1 样 地 调 查  ..

样 地 的 设 置 采 用 典 型 取 样法 . 灵 山亚 高 山草 甸调 查 样地 的设 置 采 用 梯 度 格 局 , 自海 拔  东 即 1 0m( 于 该 草 甸 分 布 的 下 限 ) 山顶 2 0 m, 拔 每 升 高 约 10 设 置 一 个 样 地 。取 样 面 积  50 近 至 33 海 0m 分 别 为 ; 木 样 方 2 ×2m  灌 木 样 方 1 乔 0 0 . 0×1 m。草 本 样 方 1 l   0 . × m 。每个 乔木 样 地 设 置 4个 
1 ×1 m 乔木 样 方 , 0 0 4个 1 ×1 m 灌 木 样 方 , 0 0 8个 1 m  本 样 方 ; 木 样 地 设 置 1个 1 × ×l 草 灌 0   1 m 灌木 样 方 . 0 3个 1 m 草 本 样 方 ; 本 样 地 设 置 3个 1 l 草 本 样 方 。 总共 设 置 样 地  ×l 草 × m2 1 5块 , 中 乔 木 样 地 4 2 其 8块 , 木 样 地 2 灌 6块 . 本 样 地 5 草 1块 。记 录 项 目主 要 包 括 : 乔木 的 高  ① 度 、 下高 、 径 、 幅 ; 灌 木 和 草 本 的 高 度 、 度 、 数 、 候 期 和 草 本 样 地 每 个 种 的 地 上 生  枝 胸 冠 ③ 盖 株 物

物量 ( 鲜重 )⑧ 生 境 因子 如 海拔 、 向 、 度 、 位 、 壤 类 型 等 。 } 坡 坡 坡 土 全部 样 地 共 出 现 3 9种 维 管 植  6
物 。 本 项工 作 于 1 9  1 9 9 0 9 3年 完 成 。  
1 2 2 资 料 分 析  ..

分别计算 乔木 、 灌木 及草 本 植物 的 重 要 值 。其 计 算公 式 为 :   乔木 的重 要 值 1Vt=N 对 密 度 +相 对 优 势 度 +相 对 高 度    r 灌 木 和 草 本植 物重 要 值  V h s =相 对 高 度  相 对 盖 度  群 落 多 样 性 的测 度 选 用 丰 富 度 指 数 ( 、 匀 度 指 数 和 物 种 多样 性 指 数 3类 . 计 算 公 式  s) 均 其
如下 :  

S a n n Win r指 数 ( ) : hn o — ee H  ” 
H  一 2P. I . nP  

Smp o i s n指 数 (   D)
D=l 三 P 

种 问相 遇 机率 ( E)   PI “
P』 E一 三[ N .N )?( ( / Ⅳ N ,/ Ⅳ 一 1 j )( ) 

Peo i u的均 匀 度 指 数 ( 和  .   l   )  :


( 三P, P./n   l n )IS




( 三   / 1 1 S) 1 P )(— /  

Altl aao均 匀 度 指 数 (   “ £):  
E  [ / 三P    1 / e p 一 1( ) : ( x (一EP, P.  1   I ) n :

式 中 P. 种 i的 相 对 重要 值 ; 为   M 为 种  的重 要值 ;   Ⅳ 为种 i 在样方的各个种的重要值之和 ; 所   s 为种 i 在 样 方 的 物 种 总 数 , 丰 富 度 指 数 。 所 即  

鉴 于植 物 个 体 数 目计 数 困难 。 , 文 采 用重 要值 作 为 多 样性 指 数 的 计 算 依据 。 。 。 本    2 结 果与 分析 
2 1 不 同 植物 群 落 类 型 的物 种 多 样性 分 布  . 

东 灵 山 地 区 的 地 带 性 植 被 为 暖 温 带 落 叶 阏 叶林 , 区 植 被 分 类 与 分 布 等 笔 者 已另 文 介  该

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报 

1   5卷 

绍” 。不 同 的 植 物群 落 在 结 构 和 功 能 上 都 存 在 很 大 的 差 异 , 种 差 异 主要 受 制 于 组 成 种 不 同 的  这
生 态 生物 学 特 性 。 言 之 , 有 不 同 功能 作 用 的不 同物 种 及 其个 体相 对 多 度 的 差 异 是形 成 不 同  换 具

群 落 的基 础 。 因 此 , 于群 落 组 织 化 程 度 的 测 度 指 标 即 物 种 多 样 性 的 研 究 具 有 十 分 重 要 的 意  对
义。  

图 1显 示 了东 灵 山 地 区 1   植物 群 落 类 型 ( 落 号 及 其 分 布 的 海 拔 范 围 见表 1 的 物 种  7个 群 ) 多样 性 和 均 匀 度 指 数 值 。 图 1可 见 , 指 数 都 反 映 出基 本 一致 的趋 势 群 落 l 从 5个 O和群 落 5分  别 为侧 柏 林 和 华 北 落 叶 松 林 , 者 皆为 人 工林 , 物 种 丰 富 度 和 均 匀 度 都 很 低 , 而 多 样 性 指  二 其 故 数 低 ; 落 1和 1 群   别 为 硕 桦 林 和 鬼 见 愁 锦 鸡 灌 丛 , 布 于 高 海 拔 地段 、 境 比较 严 酷 , 使  7分 分 生 致 群 落 的 多 样性 指 数 较 低 ; 而群 落 2和 3分 别 为 分 布 于 土 壤 和 水 分 条 件 均 较 好 的 生境 中 的 山扬  
和 黑 桦 林 , 多 样性 指 数较 高 ; 落 l 其 群 4和 l 5分 别 为 杂 类 草 +细 柄 苔 草 草 甸和 矮紫 苞 鸢 尾 +细 

柄 苔 草 草 甸 , 者均 分 布 在海 拔 2 0 m 以 下 . 二 00 种类 组 成 非 常 丰 富 , 因而 多样 性 和 均 匀 度 指 数 均 
较 高 。 体 而 言 , 1的 物 种 多 样 性 指 数 和 均 匀 度 指 数 较 好 地 反 映 了东 灵 山地 区 不 同植 物 群 落  总 图 类 型 在 物 种 组 成 或 群 落 组 织 化 水 平 方 面 的差 异 。  

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群 落号 

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群 落号 
Co m ni   u b r m t n m e  y

图 1 采 是 山 地 区 主 要 植物 群 落 类 型 的物 种 多 样 性 和 均 匀 度    Fi.  Th  pce  iest n  … … s0 h  i ln o g1 es eisdv ri a de y   f emanpa t mmu i e nD n l gM o n an B in — ia t c at si o gi   u ti— ej g Chn  i   n i

2 2 群落 多样 性 与海 拔 的关 系  . 海 拔 的 变 化 是 决 定 本 区生 境 差 异 的 主 导 因 子 . 而 制 约 着本 区植 物 群 落 的 空 间分 布格 局 。 继   下 面 以 东 灵 山山 地 草 甸 物 种 多 样 性 与 海 拔 的关 系 为 例 予 以说 明 
) - 平 等 ,9 5 北 京 东 是 山 地 区 植 物 群 蓓 多 样 性 的 研 究  1. 物 群 落 的 基 本 类 型 . 物 研 究 ( 刊 ) S克 19 . 植 植 待  

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3期 

马 克平 : 京 东灵 山地 区植物 群 落多 样性 的研 究  北 表 1 东 灵 山地 区 主要 植物 群落 娄型 殛其 分布 的 海拔范 匿 
Ta l     Th   a n pl n   o m un t e   u   h i   l t i utn r n e o   t v U o   n n o I be1 e m i  a tc m iis a d t e r d s r b i u  a g   f e e a n i   “g I 且摹 M o l n   un ai s

括 号 外 馥 孚 为平 均 僵 , 号 内 致 手 为 幛 菰 花 围 . 括  
*The ㈣ v l e i  o at d o s d   h   a k s an   h   s g  s i sce r e br c e     a u   s l c e   ut i e t e br c et  d t e r n e i   ̄ [   i   a k t . l t s

东 灵 山 山地 草 甸 自海拔 10m 左 右 一 直 到 山顶 2 0 m 呈 连续 分 布  其物 种 多样 性 指 数 、 50 33   物 种 丰 富 度 和 均 匀 度 指 数 沿 着 海 拔 梯 度 的 变 化 如 图 2所 示  物 种 丰 富 度  i sn指 数 和  Smpo S a n nW i e 数 几 乎 呈 相 同 的 变 化 趋势 , 自低海 拔 至 高 海 拔 物 种 丰 富 度 和物 种 多 样 性  h n o   e r指 n 即

近于单调 下降  种丰富度 ( 处即 每平方米样方 出现 的物 种数) 2 降至 l  物 此 由 9 4 物种多样性指  数除 受物 种 丰 富 度 影 响 外 , 受物 种均 匀 度 的 影响  因 此 , 变 化 幅 度 不大 但 基 本 趋 势 与 上 述  还 其
丰 富 度 指 数 和 多样性 指数 相 近 

均 匀 度 则 表 现 出与 物 种丰 富 度 近于 相 反 的 趋 势 , 随 海 拔 的 升 高 均 匀 度 指 数逐 渐 变 大  即 这 

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报 

1   5卷 

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东 灵 山 山地 草 甸 群 落 多样 性 睫 海 拔 的 变 化 

n ofc mm un t     e s t   l n   ] v do   r din   “ g a s a d 0   n i g M o t l      o iy d r [y a o g e  ̄ a n g a e t L r s l n   f Do g[a   ua a n

是 因 为 , 匀 度与 物 种 数 目无关 。 物 种 数 目一 定 的情 况下 均 匀 度 只 与个 体 数 目或 生 物 量 等 指  均 在 标 在 各个 物 种 中 分 布 的 均 匀 程 度 有 关 , 也 就 是 说 , 着 海 拔 的 升 高 群 落 常 见 种 (o 随 cmmo   n ¨ ¨0     seis 与 稀 少种 (aes ei ) pce ) rr p c s 的差 距 逐 渐 变 小 , 落 向 着物 种 均 匀 化 方 向 发 展  e 群
0  



 

。u 23 物 种; c  ≥ c。u;   物 生 长 型 的关 系  . 多 样性 与 植

蒜 

一 事  0 u ∞ u皇  

植 物 生 长 型 ( rwt o m) 表 征 群 落 外 貌特 征和 垂直 结 构 的重 要 指 标 。 文 的 生 长 型分  go hfr 是 本
类 主要 参照 W hta e i k r等 ( 9 5 的分 类 系 统  , t 17 ) 选其 中最 主要 的 3个 类 型 即 乔 木 、 木 和 草 本  灌 作 为研 究对 象 。从 空 间 结 构 意 义 上 , 3类 生 长 型也 是 植 物 群 落 的 3个 最 主 要 的 层 次 。 此  

图 3 示 了物 种 丰 富度 指 数 与 植 物 生 长 型 的 关 系 ( 中 样地 号 的 意 义参 见 表 2 。乔 木 层  a显 图 ) 干 灌 木 层 物 种 丰 富 度 明 显 低 于 草 本 层 。 而 且 乔 木 层 和 灌 木 层 的 物 种 丰 富 度 的 统 计 面 积 为  盯
40 , 0 m  而草 本 层 仅 8   因此 , 落 总 丰 富 度 主要 受 草 本 层 丰 富 度 的 影 响 。 m。 群  

图 3 图 3 b与 a相 比有 如 下 两 个 特 点 : 灌 木 层 与 乔 木 层 的 Smp o ① i sn指 数 值 的 变 化 表 现 出  明 显 的分 异 现 象 , 使 3个 层次 多样 性 指 数值 变化 出现 多 元 化 趋 势 , 致 已根 难 简单 概 括三 者 之 间  的 关 系  灌木 层 多 榉 性 指 数 值 相 对 上 升 , 化 了 3个层 次 多 样 性 指 数 值 间 的明 显 差 距 。过 些  ② 弱 变 化 的 主 要 原 因在 于 不 同 群 落均 匀 度 的 差 异 ( 见图 3 ) 详 d 
用 S a n nW i e h n o — e r指 数 测 试 不 同生 长 型 物 种 多 样性 的结 果 示 于 图 3 。从 图 中可 见 , 变  n c 其

化 规律 与 Smpo i sn指 数相 近 , 同样 受 到 均 匀 度 的影 响 。   图 3 d表 现 了 不 同 生 长型 Altl 匀 度 指 数 的 变 化  从 乔 木 层 看 , 工 林 由 于 优 势 种 作  aao均 人 用 明 显 , 它 树种 发育 不 良 , 得均 匀度 较 低 , 样 地 8 、5 1 91 1和 13等 ( 地 号 意 义 见  其 使 如 7 9 、0 、2 2 样 表 2 。 自然群 落 乔 木 层 的 均 匀 度 多较 大 , 样 地 9 、2 、 5 12和 14等 。 木 层和 草本 层  )而 如 11 4 8 、0 0 灌 由于 受 人类 活 动 影 响 较 小 , 多是 自然竞 争 形 成 的 格 局 , 个 别 样 地 ( O 14 外 , 匀 度 在 样 地  除 9、2 ) 均

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罔 3 东  山 地 区 植 物 群 落 不 同 生 长 型 中 多 样性 的 变 化   
Fi 3 Th   ar ii n 。 d v r iy i   e a o   o gr wl ̄f o L   r ln   o nt i   g.   e v a t o   i e s t  n r l t n t   o l r m n Do t i g M u a n i g

间差 别 不 大 , 言 之 , 地 间 乔木 层 均 匀 度 的差 异远 大 于 灌 木 层 和草 本 层 。 换 样  

2 4 群 落 多 样性 指 数 之 间 的关 系  . 物 种 多样 性 指 数 是 物 种 丰富 度和 均 匀 度 的 函 数 , 同 的 多 样 性 指 数 的 差 别 就 在 于 对 这 两  不 个变量赋予的权重不 同。   、  
图 4是 以 7个 群 落 多 样 性 指 数 在 1 5个 样 地 中 的 分 布 为 数 据 源 进 行 的 主 成 分 分 析  2

( C , 得 了较 好 的 效果 。 一 主成 分 和 第 二 主 成 分 的 贡献 率 分 别 为 7  6 的 2.  , P A)取 第 0 3  5 1  前  7 两 个 主成 分 的 累 计 贡 献 率 达 9  3 , 本 上 反映 了 原 来 7个 变 量 的 信 息 。从 图 5可 见 ,CA 5 5  基 P   第 一轴 主 要 反 映 了均 匀度 的变 化 , C 第 二 轴 主要 反 映 了 物 种 丰 富度 的 变 化 。从 7个 群 落 多  PA 样 性指 数 的 散 布 情 况 看 , 本 上 可 以 分 为 三 类 : 丰 富 度 指 数 ( ; 均 匀 度指 数 ( E、 ; 基 ① A)② G、 F)③ 

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Z5 7 

物 种 多 样 性 指 数 ( B、 。均 匀 度 指 数 中 , D、 C) 以 

Smpo i sn指 数 为基 础 的均 匀 度 指 数 ( 受 物 种  F)
‘  

丰 富度 影 响最 大 , 即对 样 方 大小最 敏 感 ; 亦 以  S a n nW inr指 数 为 基 础 的均 匀 度 指 数 次  hn o — e e 之 ; aao均 匀 度 指 数 受 物 种 丰 富 度 的影 响 最  Alt| 小 。这 一 结 论 与 Altl aao的结 论 一 致  。多 样 性  指 数 中 S a n nW in r指 数 与 丰 富度 关 系 最  hn o— e e 密 切 , Smpo 而 i sn指 数 和 种 间 相 遇 机 率 则 与 丰 

捌 
一  

‘  

图 4 7十 群 落 多 样性 指 数 P   CA 捧 序 二 维 散 布 
A: 种 丰 富 度 . Smp o 物 B: ̄ s n指 数 . S a n n W i e C}h n o   e r指  n

富度关 系较 远  这 一点说 明 , hn o — e e S a n nWi r n 
指 数 对 稀 少 种 敏 感 , 其 它 两 个 指 数 则 对 常 见  而
种 敏感 。  

数  种 间 相 遇 机 率 , 以 S a n n Win r 数 为  D: E: h n o   e e 指 基 础 的均 匀 度 指 数 , 以 Smp a F: i s n指 数 为 基 础 的 均  匀 度 指 敷 - Altl 匀 度 指 数 。 G: aao均  
Fi   PCA  a a 1 r c m mun t   [ e s   a i e   g.4 digr m  o   o iy d v r Ry i d s e A s c s rc n s , Si pe i   i h e s B: mps n md x.   e o   e C: S a L On W i r i d x. ; E . J , : h [t   ne   e D P, l n E:     J…   G : a l e 仰 e s  Al  o " 日.

2 5 测 定 指 标 对 多 样性 指 数 的 影 响  .

群 落 多 样 性 的 测 度 是 从 动 物 群 落 , 别 是  特 昆 虫 和 鸟 类 群 落 多 样 性 的 测 度 发 展 起 来  的“  。 因 此 , 测 度指 标 多 为个 体 数 目。 于  其 对
某 些 植 物 如 丛 生 禾 草 及 苔 

表 3 束灵 山 山地 草甸 植物 群落样地 筒 表 
Tabe3 Th   olss m pe  n mot |  ̄ g asln  n Do gl   oa t i  l    e p t a ld i  m aa r sa d i  n i M ng n an

草 等 计 数 个 体 数 目有 时 几 
乎 是 不 可 能 的 。 人 们 试 图 

杂类草 +细 柄苔草草 甸 
Fo b + Ca e   ap /8r gr s l nd rs r x c iz 1 a sa  

杂 粪 草 十 细 柄 苔 草 草 旬 
Fo bs Ca e c pIf r + r x  a z… gr s l n   a sa d

㈣ 值 等  ㈣  一 行 一  ㈣  ㈣ 替 代 ㈣ 目进 植  ㈣    ㈣ 个体 数  ㈣
物 群 落 多 样 性 指 数 计 
算 “ . 缺 乏 实 际 调 查    但

用 盖 度 、 物 量 以 及 重 要  生

杂 类草 +细柄苔 草草 甸 
F b or s+ Ca e c pil r g a s a d r x  a l a “ r s l n  

杂类 草 +细柄苔 草草 甸 
F b + Ca e  ̄ p lars gr s l nd or s .r x it i  a s a  

数 据 对 不 同测 度 指 标 进 行 
的 比较 。 不 同测 度 指 标 对 
gr s l n   a sa d

紫 苞 鸢 尾 + l 柄 苔 草 草 甸  町
I i   ut n c   r s r he ia Vat d     'Ⅱ+ Car x  a it e c p l㈣

紫 苞 鸢 尾 + 细 柄 苔 革 草 甸 
I i    rs r l V r ㈣   a+ C㈣ c pil  ̄' g a s a d a la s r s ln    

多 样 性 指 数 影 响 的对 比分  析 . 有 助 于 提 高 不 同类  将
型 或地 区群 落 多样 性 指数  的 可 比’ , 及 选 择 易 于  性 以

紫苞 鸢尾 +细柄 苔草草 甸 
l   u h ia V r ns r t   c     I i r t  ̄d a V… rs u h c       + ( e c pil r s a s a    ̄r x  a la i  s l n gr d + Car c pil ' g a s a     a la ̄s r s l nd  

紫 苞 莺 尾 + 细 柄 苔 草 草 甸  紫 苞 风 毛 菊 + 细 柄 苔 草 草 甸 
?4 s 4i otg' c… s “s…  dise  ̄ a+ c pi arsgr s ln   Ⅱ H /  a sa d

取得 的 指 标进 行 多 弹性 指  数计算 。  
图 5显 示 了 东灵 山 山 

紫 苞 风 毛 菊 + 细 柄 苔 草 草 甸 
Sau s r a i o tgi s u e   di se a+ c…   c pil  ̄' g a s a   a l a s r s l nd  

紫 苞 风 毛 菊 + 细 柄 苔 草 草 旬 
Sa x u eti o t gi u s r c di se a+ Car x  q i4   r s l d   e c  tj nsg a san  

地草 向 1 5个植 物群落 样地  各 植 物 种 盖度 、 株数 ( 上  地 枝条数) 和地 上 生 物 量 ( 鲜  重 ) 为测 度指 标 对 Smp  作 i — Sl Ol多样性 指 数的 影 响 ( 样 
地号 的意 义见表 3 。 ) 

紫 苞风 毛菊 +纽柄苫 草草甸 
s  s… … o i o t gi   dis e a+cⅡ一 口 i o t gi c… di s e a+ c pil i  r s a d a tars g as l n   c pi ars g a sa   a l  ̄  r s ln t d

紫 苞 风 毛 菊 +细 柄 苔 草 草 甸 

杂 粪草 +细柄苔 草草甸 
F b or s+ [ Er c pit r s g a s a d  ,   a la i   r s l n  

杂 类 草 + 细 柄 苔 草 草 甸 
Fo b   Car x  a i r sgr s l nd rs e c p Ha i  a s a  

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报 

1 5卷 

篓  

嚣  

佯 地号 
P[ tN o  o .

图 5 硎 定 指 标 对 群 藩 多 样 惟 指 教 的 影 响   
Fi  5 Th   a i to   f c n g   e v ra i n o   o  ̄ n t   v r iy v l e   n r l to   o c r c e s u e   r t e c [ u at   fdi e s t   n c s iy die st   a u s i   e a i n t   h a t r  s d   h   a c l i o   v r i y i di e   on

从图 5 a中可 以看 出 , 度 和 生 物 量 作 为 测 度 指 标 计 算 的 Smp o 盖 i s n指 数 值 相 近 , 株 数 作  以

为指 标 计 算 Smpo i sn指 数 明 显 小 于 上述 二 者 ,但 总 体 变 化 趋 势是 比较 接近 的 。  
图 5 b是 分 别 利 用 盖 度 、 敬 和 生 物 量 作 为 测 度 指 标 计 算 的 S a n n W in r多 样 性 指  株 hn o — ee

数 。其 总 体 变 化 趋 势 与 图 5 a相 近 。图 5 分 别 以 盖 度 、 数 和 生物 量 为 测 度 指 标 进 行 计 算 的  c是 株 Altl 匀 度 指 数 。其 变 化规 律 也 与 图 5 aao均 a相近 。由此 , 以认 为盖 度 可 以 作 为 生 物 量 的 替 代  可 指标 计 算 多样 性 指 数 , 以 株 敬 作 为指 标 计 算 的 多样性 指 数 往 往 低 于 盖 度 和 生 物 量 。 理 论 上  而 从
讲. 以盖 度 和 生 物 量 作 为物 种 重 要 程 度 的 测 度 远 比 株敬 为好 。若 以株 数 作 为 比较 的基 础 , 则首 

先必 须假 定 群 落 中 各种 植 物 的个 体 大 小 都 相 等 , 显然 是 不合理 的 上述 结论 仅 限 于 草 甸 植 物  这
群 落 。乔 木 及 灌木 群 落 是 否 也 有 同样 的规 律 , 有 待证 实  还

3 结 论  3 1 无 论 是 用 物 种 多 样 性 指 数 ( i s n指 数 , h n o — e e   Smp o S a n n Win r指 数 ) 是 用 均 匀 度 指 数  还
( , 和 Alt l 数 ) 度 东 灵 山 植 物 群 落 的 多 样性 , 反映 出基 本 一 致 的 趋 势 。其 多 样性     . aao指 测 都 顺序 为 :  

杂类 草 +细柄 苔草 草 甸 > 黑 桦 林 > 山 扬 林> 矮 紫 苞 鸢 尾 + 细柄 苔草 草 甸 > 辽 东 栎 林 > 杂  灌丛 > 荆 条 灌 丛> 紫苞 风 毛 菊 一细 柄 苔 草 草 甸> 棱 挑 楸 林 > 阔 叶混 交 林> 人 工 油 松 林 > 鬼 见  愁 锦 鸡 灌 丛 > 三 桠 绣线 菊 灌 丛 > 自桦 林 > 硕 桦 林> 人 工 华 北落 叶 松 林> 侧 柏 林 。   3 2 不 同海 拔 高 度形 成 了 不 同 的 生 境 , 而 发育 着 不 同 的 植物 群落 。 群 落 多 样性 指 数 也 表 现    继 出随 海 拔 高 度 变 化 而 分 异 的 现 象 。 东 灵 山亚 高 山 草 甸 植物 群 落 多样 性 沿 海拔 梯 度 的 变 化 规 律 
是: 物种 丰 富 度 和 物种 多样 性 指 数 随 海拔 升 高 而 下 降 : 种 均 匀 度 则 随海 拔 升 高 而 增 加 。 物  

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3期 

马克 平  京 东灵 山地区 植物群 落 多样 性的 研究  北

3 3 植 物 生 长 型 与 群 落 多样 性 指数 的关 系表 现 为 :   乔木 层 与 灌 木 层 物 种 丰 富度 指 数 相 近 且 明  显 低 于草 本 层 ; 灌木 层 和 草 本 层 的 均 匀度 指 数 相近 , 落 间变 异 幅 度 较 小 , 木 层 则 变 异 幅 度  群 乔
很大 ; 种 多 样性 指 数 则 表 现 出草 本 层 > 乔 木 层 >灌 木 层 的规 律 。 物  

3 4 物 种 盖度 和 地 上 生 物 量 作 为测 度 指 标计 算 群 落 多样 性 所 得 结 果 相 近 . 优 于 以 株 数 作 为  . 且 测 度 指 标 计 算 的 结 果  综 合 考虑 , 种盖 睦是 较 好 的 测 度 指 标 。 物  

l 4 4 99 ,l l一 1 5 6 





献 

马 克 平 生物 群 落 多 样性 的 测 麈 方 法 . 娅 倩 马 克 平 主 编 生 物 多 样 性 研 究 的 原 理 与 方 法 北 京 : 国 科 学 拄 术 出 版 社   钱 中 霍 亚  主编 . 京 自 然 地 理 . 京 : 京 师 范 学 院 出 版 社 18   北 北 北 99
Pe o      Ecd ,ialdi r y oh   i   L, s 9    itu E C rogc   w .  J n W   s S at L ey on  1 75

Ma u r n A    o o ta  r   g ra   E Ec lg c l wn
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58 9 

PLANT  Co M M UNI TY  VERS TY  N  DI I I

D0NGLI NG  0UNTAI . M N BEI I J NG . CH I NA :  
Ⅱ. SPECI S R I H NE S . E   C S EV EN N ESS AN D    SPEC I   I ES D VER SI ES TI  

M a Ke ig H u n   in u  Yu S u l Ch n L n z     pn   a g Ja h i   h ni   e   i g hi
( , u eo E t n . l eeAc d m f S i cs B   h s r f .  ̄ y Ch' s  ̄ n a e y。   c ̄t . P e g 10 4 1 .0 0 4 

Ba e   n da a f o s d o   t  r m 1 5 p o s s e i s rc n s , v n e s a d s e i s d v r iy o   l n       l t . p c e   i h e s e e n s   n   p ce   i e s t   f p a t 2

c mm u iis i  n l g M o n an we ed s u s d Ge e al   p a ig pa tc mm u iisi  o nte  n Do g i   n u t i  r  ic s e . n r lys e k n   l n   o nte  n
t e a e   r m   0 m  o 1 0 m  b v   e   e e  i h d v r iy a d i   u n a e t o e i   h   r a h   r afo 1 0 t    0 a o e s alv l g   ie st  n  n t r   r  h s  nt ea e   3 6 h f o n 1 0 m  o 2 0 m  n   h n b l w    0 m .F e s e is rc n s   n   i e s t  n i e   e r F  6 0 t  3 3 a d t e   e o 1 0   h   p c e   i h e s a d d v r iv i d c s d   3 c e s   l ng wih t e i c e s   fe e a i n, i   h   v n e s i on t   o t a y Th   p e e   r a e a o   t   h  n r a e o   l v to wh l t e e e n s   s   he c n r r . e   es e ls rc n s     t e   t a u la   h u   t a u   r   i i r wh c   r   b i u l  o i h e s o   r e s r t n   nd s r b s r t r a e s m l   F n a ih a e o v o s v l we   } n h r   r t1   e b a

s r t m .   o   h   v n e s s r b sr t m s sm i r t  e b sr t m  n   o h a e w i   tau As f r t e e e n s , h u   ta u i  i l   0 h r   t a u a d b t   r  t a h
s a l a i to  a o g o m u ii s m l  v ra i n m n  c m n te .Th n r e t a u    t e  s r t m o  d f e e t o m u ii s c a g   f if r n  c m n te   h n e g e t   n e e n s . e is d v r i   n e   o   if r n   t a a i i   h   ol wi g or e : e b r a y i   v n e s Sp c e   i e s t i d x f rd f e e t s r t  s n t e f l l y   o n  d rhr  s r t m > t e   t a um > s u   t a u ta u resr t hr b s r t m.C v r g   n   i m a s u e   o m e s r   o mu iv o e a e a d ho s  s d t   a u e c m nt  d v r iy s o i e s t   h we , m i r r s ls wh c   r   u t   if r n   r ds i l   e u t  a ih a e q ie d f e e t fom  h tf r i d v du l . t a   o   n i i a s  Ke   r s W a m  e p r l  e i o s b o d l a e   o e t s e i sr c n s e e n s , p ce   y wo d : r t m e a e d cdu u   r a —e v d f r s , p ce   i h e s. v n e s s e i s d v r iy i d x, l v to k e f r . i e s t   n e e e a i n+ f   o m  


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