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基因组学方法在植物抗逆性研究中的应用


《生物工程进展》 2001 ,Vol. 21 ,No . 1

技术与 方法探讨

基因组学方法在植物抗逆性研究中的应用     
( 中国科学院遗传研究所植物生物技术实验室 ,100101 ,北京)

摘要   由于植物抗逆性遗传极其复杂 , 因而植物抗逆性能 ( 包括抗非生物胁迫如盐碱 、 干旱 、 低温

等的能力和抗生物协迫如真菌 、 细菌 、 病毒和线虫的能力等 ) 的提高受到了极大限制 。近年来 , 基 因组学的兴起对我们全面理解植物抗逆性起着革命性作用 。结构基因组学将会使我们挖掘大量 全新的抗逆基因 ,并能揭示各抗逆性基因的详细结构以及抗逆性遗传进化机理 。功能基因组学将 会阐明植物抗逆中的复杂的调控网络 , 揭示涉及抗逆蛋白的多样性 。通过比较基因学的研究 , 可 以把从模式植物上获得的抗逆遗传信息推广到基因组较复杂的植物上去 。大规模的全新基因的 发现及其在抗逆反应中的表达模式的研究和它们在抗逆应中作用的理解将会为利用遗传工程进 行植物抗逆育种提供广阔的前景 。 关键词   植物抗逆性   基因组学   结构基因组学   功能基因组学   比较基因组学    环境因子 ( 如干旱 、 盐碱和极端低温等 ) 和病虫
[1 ]

害严重影响农作物的正常生长发育和产量 。环 境污染和人口爆炸则使粮食的供应更趋紧张 。因而 需要培育高抗性和高产优质的粮食作物[ 2 ] 。由于 抗逆性状的复杂性和缺乏有效的选择手段 , 难以通 过选择或种属间杂交或诱交方式来获得优良品种 。 通过抗逆性与产量性状的相关性进行相关育种虽然 是可行的 ,但抗逆性和数量性状位点 ( Q TL ) 的连锁 关系十分复杂 ,在不同的发育时期 ,这种连锁关系也 会有很大的不同 [ 3 ] 。随着致密的遗传图谱和物理 图谱的发展 , 利用分子标记辅助选择 ( Marker As2 sisted Selection) 进行抗性品种的选育已成为可能 , 但仍不能从根本上来提高作物的抗性 。随着一些与 抗性相关基因的分离与鉴定以及对抗性机理的深入 理解 ,通过直接导入一个或多个基因的遗传工程在 提高植物抗逆性方面则更具前景 。 基因组学 ( Genomics) 的出现使生物学研究进入 一个新的时期 ,即由仅对一个基因的研究转向在基 因组规模上同时对大量基因的结构和功能进行系统 的研究 。无论从思想上还是技术方法上 , 基因组学 已经影响生命科学的各个领域 , 植物的抗逆性研究 也不例外 [ 4 ,5 ] 。利用基因组学的方法不但可以挖掘 大量的抗性基因 ,对其功能进行详细的研究 ,而且有 助于全面理解植物的抗逆机理 , 为利用遗传工程提
  3 联系人   陈受宜

贺超英  陈受宜 3

高植物抗性提供基础 。本文综述了基因组学的研究 方法在植物抗逆性研究中应用的进展 。
1  结构基因组学( Structural Genomics)

抗性基因的大规模挖掘是研究植物复杂的抗性

机理和提高植物抗逆性的基础 , 而它最终又依赖于 大规模的基因组 DNA 测序和在逆境胁迫下的表达 序列 ( Expressed Sequence Tags , EST) 的测定 , 这也 是结构基因组学的目的 。随着高效毛细管测序法 、 的出现 。结合计算机技术的发展 , 使得大规模测序 成为可能 。目前 ,已经完成了一批微生物的全基因 组序列测定 ,果蝇 、 拟南芥等模式生物的基因组序列 即将完成 。随着技术的进一步改进和成本的降低 , 重要农作物和抗性资源的基因组测定 , 尤其是某些 富含基因的基因岛 ( gene2rich islands) [ 6 ,7 ] 序列测定 , 也逐渐被列上日程 。大规模基因组或 cDNA 序列测 南芥 119Mb 的基因组的分析显示约 14 %的基因与 抗病性具有潜在的关系[ 8 ] 。对植物抗病基因研究 表明尽管具 NBS ( Nucleotide Binding Site) 结构特性
67Mb) 的测序分析中检测到 120 个具 NBS 结构特 29

DNA 芯片测序法和大规模平行实测法等测序技术

定势必可以挖掘大量的基因 , 包括抗逆基因 。对拟

的基因未必都是抗病基因 ,但 NBS 却是一类常见的 抗病基因结构特征 。从拟南芥一半的基因组 ( 约 征的基因 [ 9 ] 。因而约 1 %的拟南芥基因含有 NBS 保守区 。对占水稻基因组 5 %的 BAC 末端测序分

析表明在水稻基因组中大约有 750 ~ 1500 个编码 NBS 保守区的基因[ 10 ] 。而且植物抗病基因成簇分 布 [ 9 ,11~15 ] ,因而抗病基因簇的序列测定成为抗病基 因的研究途径 。到目前为止 , 仅有个别抗病基因簇

被测定 ( 表 1) 。拟南芥 、 水稻和玉米的抗病基因同 源序 列 的 功 能 基 因 组 学 和 比 较 基 因 组 学 研 究 是 NSFP GP 资助课题 [ 16 ] 。

表1  植物抗病基因簇的测序分析
抗病基因簇
Pto Cf 24/ 9 Dm 3 R PP5

结构特征 蛋白激酶
L RR2转膜区 NBS2L RR NBS2L RR

植物材料 西红柿 西红柿 莴苣 拟南芥

检测到的同源区数目
1 5 24 8~10

覆盖基因组的量 ~60 Kb ~36 Kb ~315Mb ~90 Kb

参考文献
[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]

   表达基因是基因组 DNA 的基本的功能单位 , 对它的研究将对生物学的研究具有重大影响[ 21 ] 。 表达序列不能完全由基因组的序列来鉴定 , 而需要 从细胞中分离基因产物 mRNA 进行全面的 cDNA 测序鉴定 。这种来自 mRNA 的 cDNA 序列即表达 序列 EST , 它是长度一般为 200 ~ 800bp 的 cDNA 。 自 1991 年启动第一个 EST 计划以来 , 迄今为止已 获得 48000 个不同的基因 [ 21 ] 。EST 无疑是直接发 现大量新基因的重要手段 。目前大规模的 EST 测 序主要集中在拟南芥和水稻中[ 22 ] , 其他农作物的
EST 工作也在进行中 , 包括棉花 、 苜蓿 、 玉米 、 大豆 、

组的结构组成具有共线性 ( Synteny) [ 27 ] , 包括基于 连锁分析的宏线性 ( Macrosynteny) 和在序列水平上 的微线性 ( Microsynteny) 。因而在模式植物的研究 中获得的遗传信息可以推广到其他基因组较复杂的 植物上 。这一转化可通过比较基因组作图得以实 现 。宏线性不仅在单子叶植物有充分的证据 , 而且 在芸苔和拟南芥中也已被很好的阐明[ 28 ] 。植物基 因组在序列水平上的微线性也已由在植物生长发育 中具功能的基因证明 [ 27 ] 。虽然单子叶和双子叶植 物间的共线性可能是有限的 [ 29 ] ,但通过对拟南芥和 水稻等遗传作图和基因组组成的详细研究 , 揭示被 子植物的基因组框架的保守性 , 从而便于研究植物 基因组结构与功能的进化 ; 而且可以通过基因的共 线性结合 EST 的作图结果有助于对在大而复杂基 因组中某些基因的定位 , 进而图位克隆 。虽然已经 确立共线性理论 , 但是它在植物抗逆性中的应用还 在萌芽阶段 。对抗病基因而言 , 宏线性的利用是有 限的 ,这主要是因为抗病基因的宏线性较差[ 30 ] 。例 如在拟南芥抗性植株中 ,抗性基因 R PM 1 两端有两 个假设基因 G T P 和 M 4 ,但在拟南芥的敏感株中缺 失 R PM 1 基因同源区 [ 31 ] ; 在芸苔中有六个相似于 拟南芥的 R PM 1 位点 ,但仅有两个位点含有一个拷 贝的 PR M 1 [ 32 ] 。再如覆盖抗性基因 R pg1 两端的 标记在水稻和拟南芥中是共线性的 , 但水稻中却缺 失 R pg1 基因 ,因而 Han 等企图利用比较基因组学 的方法从大麦中克隆该基因未完全成功[ 33 ] 。一个 更有趣的现象是抗病基因几乎都位于端粒区和中心 粒区 [ 33 ,34 ] 。这似乎是抗病基因共线性差的原因 。 因而不仅要对具共线性的基因区域进行研究 , 而且 还应对不具共线性的区域进行研究 , 这样才可能对 抗病基因有较全面的了解 。虽然抗病基因的宏线性 不甚理想 ,但其微线性却是可以充分利用的 。目前 , 利用抗病基因的保守区设计大量简并引物组合 , 通

西红柿和高粱 。大规模 EST 工作不仅对组织 、 器官和细胞特异性 、 发育阶段特异性和对各种处理 ( 如热激 、 营养饥饿和植物生长调节剂 ) 应答的基因 的发现上有重要意义[ 22 ] , 而且通过大规模的 EST 工作也可发现大量与抗逆性相关基因 。Umeda 等 利用水稻悬浮细胞系进行盐处理获得 780 个 EST , 其中有几个是与糖酵解和三羧酸循环有关的酶类 , 它们均与 A TP 的合成有关 [ 24 ] 。对冰叶日中花 ( M .
Cryst alli n u m ) 叶片设灌水和盐渍两种处理 , 获得

[ 23 ]

1200 个 EST , 分析表明有 15 %的未知功能基因只

在盐胁迫下表达 , 在正常灌水时不表达[ 25 ] 。Bockel 等对鳞叶卷柏 ( Sel agi nell a lepi dophyll a ) 进行脱水 处理 ,通过差异减法筛选获得的 200 个 cDNA 克隆 中有一半与已知数据无显著同源性 , 而且在这一半 的基因中 ,受脱水正向调控和瞬间正向调控的基因 分别占 6 %和 58 % , 受其负调控的则有 3518 %[ 26 ] 。 研究高粱在水分匮乏时的基因表达调控是美国农部 U SDA 课题之一 [ 16 ] 。在我们实验室中 ,大豆盐处理 条件下的 EST 工作正在进行中 。
2  比较基因组学( Comparative Genomics)

植物比较基因组学的假设理论基础是植物基因

30

过 PCR 的方法得到大量与抗病基因保守区具同源 性的片段 [ 9 ,11~15 ,35 ,44 ] 。注册的 NBS 类片段现已达 130 多个 ,而且这些同源片段是成簇分布 , 有些还与 已知的抗病基因紧密连锁 , 这对于抗病基因的克隆 是非常有用的信息 。另外 , 通过比较共调控基因的 调控区也能够揭示潜在的调控序列和控制它们表达 的调控网络 [ 36 ,37 ] 。对于抗非生物胁迫而言 ,这方面 的报道较少 。但通过比较基因组学来阐明其遗传机 理 ,获得大量与抗逆相关的基因是可行的 。如利用 甜土植物和盐生植物的基因组和表达序列的比较研 究 ,可以阐明植物的耐盐性和抗盐的分子遗传机 理 [ 5 ] 。Gaff 等将绣线菊属 S . S t apf ian us 与对干旱 极敏感的金字塔绣线菊 ( S . py ram i dalis ) 比较发现

12 个与干旱相关的全新基因 [ 38 ] 。 3  功能基因组学( Functional Genomics)

植物的抗逆反应是大量基因差异表达的结果 。 基因的差异表达不仅表现在转录水平上也表现在翻 译水平上 , 最终则表现为特异的生物功能的差异 。 因而在不同的水平上 ,对基因在不同组织器官 、 不同 发育阶段和不同环境条件下表达模式的研究可为基 因的生物学功能提供证据 。常规的 Nort hern 杂交 , 灵敏度低 ,工作量大 、 繁琐 , 而且一次只能鉴定一个 基因 。功能基因组学的出现使大规模研究植物基因 功能已逐渐取代了一次鉴定一个基因的方法 。常用 的功能基因组学方法主要有 : ( 1) 利用转座成分或

表2  功能基因组学主要研究方法及其在植物抗逆性研究的应用
研究方法
SA GE

理论依据 利用不同 9 ~ 12bp 的 cDNA 片段标签 代表细胞基因表达库中基因组的活动 , 从而通过检测不同标签的数目来鉴定 基因的差异表达水平 。

优缺点 易出现一标签多基因或一基 因多标签的非特异情况 。

在抗逆性研究中的应用 尚未见报道

数字化 Nort hern

EST 频率

只能检测表达丰度高 , 且明显 受正或负调控的基因 。

同上

cDNA 微阵列法

把某一生物 cDNA 文库中双链 cDNA 固定到支持物上 , 以不同器官组织或不 同胁迫条件下 cDNA 为探针 , 利用核酸 杂交的原理直接反映基因组全部基因 表达概貌 。

灵敏度极高 ,低于十万分之一 的 mRNA 也 可 以 检 出 , 可 精 确反映各基因的转录丰度 。

水稻 、 拟南芥 、 、 玉米 冰叶日中花和酵母 等在盐胁迫下的 cDNA 微阵列研究 [5 ] ; 研究拟南芥 、 玉米和水稻抗病基因同源 序列的结构与功能基因组学和高粱中 水分匮乏时基因差异表达的微阵列研 究 [16 ] 。利用具有 1500 个 EST 或基因 的玉米芯片在真菌 Cochliobol us carbon2
u m 的侵袭后 , 鉴定出 117 个诱导或抑

制的基因 [43 ] 。
N EST

同上

可精确反映转录丰度 , 避免在 细胞质中的转录后影响 。可 用于细胞特异性研究 。

在烟草 ,经 N EST 检测的大约 25 %的盐 诱导转录本与功能未知的基因具同源 性 [5 ] 。

功能获得或丧失法

蛋白组分析

利用转座成分或 T2DNA 插入或其他途 研究 。 利用双向电泳和质谱分析相结合技术 , 在计算机双向电泳点大规模自动软件 端约 16 个氨基酸序列测定 , 从而分析 不同蛋白质的差异表达 。

筛选鉴定工作量大 , 但对基因

径产生突变体 , 并对感兴趣的突变进行

生物功能的研究最直接有效 。 拟南芥获得抗逆反应缺陷突变株 [46 ] 。 拟南芥功能获得突变体 acd 6 的研究 , 揭示了一个全新的控制细胞死亡 、 防卫 和生长的水杨酸信号途径 [47 ] ; 利用功 能获得法研究拟南芥中编码 NBS2L RR 的基因功能 [50 ] 。 灵敏度高 , 样品量为 5ng/ 点 , 甚至可以检测出蛋白的微小 修饰 。 期丰富蛋白 (L EA) [48 ,49 ] 。

辅助下 , 对蛋白质样品进行分子量或末

分析 Pto 的功能 [ 45 ] ; 利用 T2DNA 插入 了 12 个与干燥相关的全新基因 [38 ] , 比 较 8 水稻盐胁迫和 ABA 处理下的蛋白

比较两种绣线菊属植物的蛋白组 , 发现

图谱 , 克隆了几个与耐盐相关的胚胎晚

31

系统遗传分析

代基因组学 、 表型与序列相结合 ,从而可对植物生长 发育所必需的基因有更深刻的理解 。目前 , 该研究 主要在拟南芥 、 水稻和玉米中进行 。( 2) 大规模基因 表达模式的研究 , 主要指 SA GE ( Serial Analysis of Gene Expression) 、 数字化 Nort hern 和基于 EST 的

微阵列法 ( Microarray) 和 N EST ( Nuclear Expression Sequence Tag) 。这是未来生物学数据收集及分析 的重要途径 ,也是生物学研究的方向之一 。微阵列 法及其相关的芯片技术正在被广泛应用于植物基因 表达模式的研究 。( 3) 蛋白组 ( Proteomics) 分析主要 是在翻译水平上研究基因功能的技术 。它是基于双 向电泳 , 结合质谱技术的蛋白分析技术 ( 2D/ MS) 。 到目前为止 ,功能基因组学主要研究方法已开始应 用到植物抗逆性研究中 ,并且取得了一定的进展 ( 表
2) 。然而 SA GE 和数字化 Nort hern 技术在植物抗

逆性研究中的应用尚见未报道 , 但揭示差异表达的 能力 [ 42 ] 表明其在抗逆研究中的应用潜力 。
4  结束语

因为对象的分子生物学研究的一次飞跃。已有报道

说明 ,基因组学方法在植物抗逆研究中的应用处于 起步阶段 ,但随着基因组学研究的发展 ,我们获得大 量与抗逆性有关的序列信息和生物功能信息 , 从而 对植物抗逆复杂性会有更全面的理解 。植物的抗逆 性能往往不是由单基因决定的 , 而是由一系列相关 的直接或间接作用的基因 , 形成一个复杂的调控网 络 。在这个复杂的调控网络中 , 任何一个环节都可 能是至关重要的 。因而对植物抗逆性的提高 , 尤其 对一些属数量性状的抗逆性 , 仅靠转移一个基因得 到耐逆植物有一定的难度 , 转入一系列基因也许是 必需的 ,即利用基因组工程 ,而不只是基因工程来提 高植物抗性 。基因组学的研究为植物抗逆遗传工程 提供大量的全新基因 更广阔的前景 。
[ 5 ,50 ]

T2DNA 进行插入诱变 ,产生大量突变体并对其进行
[ 39 ,40 ,41 ]

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( 下转第 22 页)

The chimeric bcr/ abl gene and molecular mechanism of leukemia Han J inxiang
( Shandong Centre of Medicinal Biotechnology ,Jinan   250062 ,China)

plexit y of st ress responses. The advent of genomics and recent progress of genomic approaches are beginning to revolutionize our understanding of plant tolerance to t hese st resses. St ruct ural genomics will lead to discovery of

Abstract  The chimeric bcr/ abl gene is a molecular basic of leukemia wit h Ph Chromosome ,it expresses bcr/ bcr/ chimeric proteins ( P210 abl and P190 abl ) wit h high tyrosine kinase activity bind and phosphorylat some cell sig2 nalling proteins and affect cell amplification and/ or apoptosis , The bcr/ abl gene can t ransform hematopoietic cell easily ,and It is not clear why in some circumstances bcr/ abl cause chronic leukemia and in ot hers acute leukimia. t reat ment of leukemia. Hopef ully ,better understanding of mechanisms of bcr/ abl induced t ransformation will produce more effective Key words   chimeric bcr/ abl gene ,leukemia ,mechanism
( 上接第 32 页)

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Appl ication of Genomics Approaches to Study of Plant Tolerance to Environmental Stresses He Chao2 Ying   Chen Shou2 Yi 3

( Plant Biotechnology Laboratory , Institute of Genetics ,Chinese Academy of Sciences ,Beijing   100101)

Abstract   Advances to improve plant resistance to abiotic st resses ( drought ,high salinity and ext remely low

complex regulatory network and t he diversit y of proteins involved in tolerance and sensitivit y ,or resistance and model plant to many ot her plant s wit h complex genome. The large2scale novel genes discovery ,determination of

tion will provide t he promise of improving plant tolerance to environmental st resses t hrough st rategies of genetic

engineering. nomics

temperat ure) and biotic st resses (f ungal ,bacterial ,viral and nematode ) have been limited due to t he genetic com2 netic evolutionary mechanisms of t he tolerance and resistance. Large2scale f unctional analysis will elucidate t he suseptibility. Comparative genomics allows t he t ransfer of information and resources about st ress tolerance f rom t heir expression patterns in response to st resses ,and t he improved understanding of t heir roles in st ress adapta2 novel genes responsive to environmental factors and pat hogens , and reveal t he detailed organization and t he ge2

3 Corresponding aut hor Chen Shou2 Yi
22

Key words  Plant St ress Tolerance , Genomics ,St ruct ural Genomics ,Functional Genomics ,Comparative Ge2


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