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基于SNP标记的关联分析在玉米耐旱研究中的应用


作物杂 志

C os rp 

2 0 .  09 6

基于 S P标记 的关 联 分析 在 玉米 耐旱研 究 中 的应 用  N
郝转芳  苏治军 李 亮  张世 煌  李新海   
( 中国农 业科 学 院 作物 科 学 研 究 所/ 作 物 基 因 资源 与 基 因改 良国 家 重 大科 学

工 程 ,00 1北 京 ) 农 10 8 ,  

摘  要  单 核 苷 酸 多态 性 ( ig   ulo d  Snl n c t e e ei

遗 传 机制 的 复 杂性 , 时也 为进 一 步 探 索 其 遗 传  同 规 律奠 定 了基 础 。但 是 , 统 Q L定 位 方 法 存 在  传 T


plm rhs S P 标记 的发 展促 进 了关 联 分 析 对  o opi y m,N )
植 物复 杂 数 量 性 状 的 遗 传 研 究。研 究 证 明 : 多数  S P变异 与 基 因功 能 密切 相 关 , 过 关 联 分 析 可  N 通 以发 掘 这些 功能 型位 点 变异 并 应 用 于作 物遗 传 育  种 。 因此 , 文 综述 了近 些年 来在 玉 米上 利 用 S P 本 N  标记 进行 关联 分 析 的 研 究进 展 , 望 了其 在 耐 旱  展 分 子育 种和 遗传 网络 解析 方 面 的应 用前景 。   关键词
玉 米 ; 旱  耐

些局 限性 , 如 需 要 构建 庞大 的作 图 群 体 , 分  诸 对 子标 记饱 和度 需 求 过 高 以及 定 位 的置 信 区 间较 大 

等 , 耐旱 研究 增 加 了难 度  近 年 来 , 类 疾 病 遗  给 人 传 学研 究 发 现 , 用 反 向遗 传 学 克 隆 的 功 能 候 选  利 基因 , 通过 分 析 原 始 遗 传 材 料 的 序 列 变 异 与表 型  性 状之 间的相 关性 可 以获 得 与 功能 相 关 的遗 传 变  异 位点 , 而 调控 基 因表 达 ’ 从  。在 此 基 础 之上 , 发 
展 出一 种 基 于连 锁 不 平 衡 ( ikg  i q ibim, Ln aeds ul r   e i u L 的关联 分 析方 法 ( soit naa s ) 成 为 对  D) A sc i  n l i , ao ys

单 核 苷 酸 多态 性 ( N ) 关 联 分 析 ; SP ;  

玉米是 重 要 的粮 食 、 料 及 工 业 原 料 作 物 , 饲 随  着全 球经 济 发 展 , 未 来 的 十 几 年 内对 玉 米 的需  在

传 统 Q L定位 方法 的有 效补 充 ’ T 。与传统 Q L分  T
析 方法 相 比 , 联 性 分 析有 以下 优 点 : 是 利 用 现  关 一

求量 还将 大 幅度 增 加  。 由于 全 球 范 围 内 降水 量 
逐渐 减少 和分 布不 均 导 致 干 旱 频 繁 发 生 , 重 影  严 响 了玉 米 产 量 的持 续 增 长 一 。在 我 国 , 旱 半 干  干
旱耕 地 面 积 占到 总 耕 地 面 积 的一 半 以 上 , 米 生  玉

存 的 自然 原始 材料 而 不 必 通 过 双亲 杂 交 产 生 的 作  图群体 , 就节 省 了大量 费用 , 这 尤其 对 于 生 长 周 期 
长 的物 种 是 非 常 节 省 时 间 的 ; 二是 在 每 个 位 点 可 

以发掘 大 量 的 多 态 性 等 位 基 因 , 传 统 的 Q L定  而 T 位 只是 针 对 一 个 位 点 的 两 个 等 位 基 因 ; 是 通 过  三 检 测原 始 材料在 以往 世 代 减数 分 裂 过 程 中的 重 组 

长季 节 降水偏 少 , 溉设 施 不够 完 善 , 约 着 玉 米  灌 制 产量 提 高 。实 践 证 明 , 育 耐 旱 玉 米 品种 是 应 对  培 干旱 威胁 的重 要 策略 。  

频率 , 过 L 通 D分 析 , 以 达 到 很 高 的 定 位 精 度 。 可  
在 分析 多 样 性 丰 富 的 玉 米 自交 系时 , 以精 确定  可 位 到染 色体 某 一 区段 , 至 达 到 20 0 p的精 度 , 甚  0 b  
或 者直 接 与 某 功 能 基 因 相 关 联  。基 于 这 些 优 

作 物耐 旱 性 属 于 复 杂 的 数 量 性 状 , 统 耐 旱  传
育种 研究 进展 缓慢 。国 际 玉 米 小 麦 改 良 中心 ( I C—  
M M YT,I tr to a ma z a d ne nai n l ie n  whe t mp o e e t a i r v m n  

cn r研 究 认 为 , 助 于 分 子 遗 传 和 分 子 生 物 学  et ) e 借 手段 , 强对 植 物 耐 旱 关 键 生 理 过 程 和 遗 传 机 制  加
的认识 , 会加 速 耐 旱 育种 研 究 进 展 。 目前 , 过  将 通

点 , 年 来 , 合 新 型 S P Sn l n c o d  oy 近 结 N ( i e u l t ep l   g  e i — m rh m) 子 标记 技 术 , 联 分 析方 法 被 广 泛应  op i 分 s 关 用 于研 究植 物复 杂 的数 量性 状 。  

Q L Q ataieril i遗 传定 位 已经 在玉 米 l  T ( unit  ato ) t v t  c 0
条 染 色体 上发 掘 出大 量 控 制 耐旱 性 的相 关 基 因位  点 L4, 3 j 而且通 过 图位 克 隆技 术 已获得 一 些 模 式 植  ,

1 关 联 分 析 的 遗 传 解 释   
关联 分 析 , 称 作 连 锁 不 平 衡 作 图 ( ik g  亦 Ln ae
dsq ibim ma p g L   a pn ) 是 一 种 研 究  i ul r   p i , D m p ig , e i u n

物 Q L的 基 因序 列 ’ 。 不 仅 验 证 了 玉 米 耐 旱  T   这
作 者 简介 : 转芳 , 理 研 究 员 , 究 方 向 : 米 耐旱 分 子 生 物 学  都 助 研 玉

复 杂数 量性 状 的遗 传 方 法 。这 种 方 法 主 要 基 于两  个位 点 间等 位基 因的非 随 机共 分 离 现 象 , L 即 D概  念, 利用 群 体 内 的原 始 重 组 和 自然 变 异 来 研 究 数 
1  

李新海 为通讯作者 , 究员, 究方 向: 研 研 玉米遗传 育种 
基 金 项 目: 家 自然 科 学基 金 (0 0 3 4;0 2 10 5   国 3 6 0 9 3 7 14 5 4)
收 稿 日期 : 0 9—1 20 0—1 ; 回 日期 :0 9—1 8修 20 1—1   7

作 物杂 志 量 性 状    m 。与基 于两 个 亲本 杂交 通 过后 代 重 组 几 

Cos rp  对 1 个 玉 米栽 培 种 和 7个 原始 种 进 行 研 究 , 调  1 在
节 基 因 (  e e 中发现 了 1 6个 S P和 3 bg n ) 1 N 0个插 入 

率进 行 连 锁 分 析 相 比 , 联 分 析 侧 重 于 研 究 个 体  关
之 间彼此 并 无关 系 的群 体 , 因此 , 比连 锁 分 析 具 有  更 高 的作 图精度 , 以 直 接 找 到 目标 基 因变 异 , 可 因 

片段 ( 1—1 b ) aa k 等 ¨ 5 p 。R fl i  报 道 , 玉 米 基 因  s 在 组 序 列 中估 计 平均 每 7 b 0 p有 1个 S P N 。在对 玉 米  E T E pesdsq ec a ) 列 的 S P分 析 中 , S ( x rse eu n et 序 g N   B at m k i h ta a k 等  以 8个 差 异 明 显 的玉 米 自交 系  r 基 因组 D A序 列 为 模 板 , 特 异 引 物 扩 增 源 于  N 用
E T的 5 2个 基 因座 , 所 得 到 的 4 0—5 0 p的  S 0 对 0 0b

而 被广 泛 应 用 于 复 杂 数 量 性 状 的 遗 传 分 析 , 人  如
类 的遗 传疾 病 探索 以及植 物 的非 生 物抗 性 。   L D概 念 是 用 来 描 述 等 位 基 因 问 的 非 随 机 关 

联, 由重 组 、 锁 、 异 和 遗 传 漂 移 等 引 起 。统 计  连 变 参 数 r是 一 种 与 频 率 有关 的 度 量 , 用 来 定 义 两    被
位点间的 L D水 平 ¨  。当 r  是 1时 , 明 两 个 位  表 点 间等 位 基 因没 有 被 重组 分 开 ( 全 的 连 锁 不 平  完

P R产物 测 序 表 明 ,6 基 因座 的 P R产 物 具 有  C 8% C
S P多 态 性 , 2 基 因 座 在 玉 米 自交 系 B 3和  N 5% 7 Mo 7之 间 存 在 S P多 态 性 。B t y等  1 N ae l 1 接 分  副直 析 了 1 25 1个 玉 米 E T序 列 , 得 了 1  3 0 5 S 获 48 2个  候选 的多 态性 S P和 ID l在 3 一 T 3 .n a s N n e,  U R( u t n. r   1 e e i s 区域 中 , 4 b a drg n ) t o 每 8 p出 现 1个 S P 而 在  N , 编 码 区域 内平 均 每 10 p出 现 1个 S P 3b N 。最 近 ,   Jn s ¨ o e 等  基 于 6 0个 自交 系 材 料 从 10 8个 基 因   8 序 列 中 发 掘 了 2 10个 ID l 9 1 4个 S P,  4 n e 和  9 N 其 

衡 )L ,D值 最 高 , 等 位 基 因频 率 相 同 , 体 内 只  各 群
能 出 现两 种 单 体 型 。 当 r  是 0时 , 明 两 个 位 点  表

间等位 基 因发 生 重 组 ( 锁 平 衡 ) L 连 ,D值 最 低 , 等 
位 基 因频 率 不 等 , 体 内会 产 生 多 种 单 体 型 。 另  群
外 一 种衡 量 L 的方法 是 D , 于 说 明配 子体 间最  D  用

大限度 的不平衡 程 度 , 般 多 用于 小样 本研 究 。 一  

关 联 分析 即是 利 用 等 位 基 因 间 L 的 统 计 特 性 去  D 预测 染 色 体 某 个 区 段 决 定 表 型 性 状 的 关 联 程 度 。   如果 在 某群 体 内 围绕 一 个 标 记 位 点 的 染 色 体 区段 
比预 期 的 L D高 , 么位 于这 个 区段 的 多态 性 标 记  那

结 果 将 用 于 商 业 化 玉 米 种 质 选 育 。 上 述 研 究 表  明 , 玉米 基 因组 中不 仅 在 基 因 的 非 编 码 区域 , 在 而 
且在 基 因 编码 区域 均 存在 丰 富 的 S P   N 。 目前 , 用 S P标 记技 术 , 利 N 已经 分 别 从 全 基 因 
组关 联 分 析 和候选 基 因 关联 分 析两 个 方 面 对 玉 米 

与特 定 表 型存 在关 联    m 。根据 研究 的 目的 和 范 围 
大小 , 关联 分 析可 以分 为 两 种 类 型 , 即全 基 因组 关 
联 分 析 ( e o . ieasc t n s d  rG n me G n mewd  s i i  t y o  e o — o ao u  

复 杂数 量 性状 遗 传 变 异 开 展 了大 量 的研 究 。全 基  因组关 联 分 析是 通过 高 通 量 的 S P遗 传 标 记 检 测  N

wd  s c t nma pn , WA ) 候 选 基 因 关 联  ieas i i   p ig G S 和 o ao 分 析 ( a dd t— n soi i   a pn ) C n ia g easc t nm p ig 。全 基 因  ee ao 组 扫 描策 略通 常 利 用 分 布 于 全基 因组 染 色 体 上 的  标 记 去寻 找 不 同 数 量 性 状 与 基 因 型 之 问 的 关 联 ,   而基 于候 选基 因 的关 联 分 析 是 采 用 已 知 目标 候 选 

基 因 型频 率 和表 型性 状 之 间 的关 联 , 由此 在 D A N  样 本 中发 掘 基 因组 序 列 相 对 普 遍 存 在 的变 异 来 诠 
释 目标 性 状  , 因此 , 别适 合 于 研究 多 位 点控 制  特 的数 量性 状 及 其 等 位 基 因 遗 传 结 构 。 自 2 0 0 5年  第 一 篇有 关 年 龄 相 关 的视 网膜 黄 斑 变 性 的 G S WA  

基 因高分 辨率 地 检 测关 联 变异 位 点 

。  

研 究 报 道 以 来  , 规 模 、 通 量 的 G S研 究  大 高 WA
逐步 提 高 了人 类 对 许 多 复 杂 性 状 遗 传 基 础 的认  识 。截 至 目前 , 经 有 2 0多 篇 关 于 常 见 易 感 疾  已 0 病 G S的报 道 , 过 2 0个 基 因位 点 被 认 为 与  WA 超 5 多 基 因控 制 的 目标 性 状 有 关 联  。 由于 G S WA   所 需标 记 量 较大 , 要 覆 盖 到 整个 基 因 组 序 列 , 需 因  此 , 于 各个 物 种 基 因组 成 千 上 万 个 S P标 记 就  对 N

2 基于 S P标记 的关联分析在 玉米上 的研    N
究 基 础 
近年 来 , 型 S P分 子 标 记 技 术 的发 展 促 进  新 N 了关 联 分 析 在 植 物 上 的 应 用 。研 究 发 现 , 禾 谷  在

类作 物 中 , 米 是 进 行 功 能 候 选 基 因 S P关 联 分  玉 N 析 的理 想 物种 , 原 因 为玉 米 是 杂 交 作 物 , 组 率  其 重 高 , 传 多样性 丰 富 , 样 用少 量 的标 记 就 可 以 检  遗 这 测 整个 基 因组 , L 而 D程 度 却 很 低 (<1b E 。 同  k )9 ]
时 , 米基 因组 中含 有 丰 富 的 S P eigr ¨ _ 玉 N 。S l e 等 5 n  
, )  

需 要 大通 量 芯 片 技 术 , 样 既 经 济 高 效 又 节 省 时  这
间 。在 玉 米 上 ,l m n I u ia公 司 与 美 国 C re 大 学  l on l l

B cl uke实验 室联 合 开 发 了 针 对 玉 米 全 基 因 组 的 包 
含 15 6个 S P的 随 机 基 因 型 分 析 芯 片 , 且 采   3 N 而

作 物杂志 用 N M ( 式 关 联 分 析 方 法 , et   s c t n A 巢 N s d as i i   e o ao

Co s rp 

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与 作物 耐旱 性 相关 , 用 于遗 传 研 究 , 因克 隆 和  并 基 功 能机 制 验 证 , 其 是 进 行 耐 旱 功 能 代 谢 机 理 研  尤

m p ig 结 合 2 a pn ) 6个 巢 式 作 图群 体 对 其 中的 10 0   0  多个 S P进 行 了 遗 传 定 位 , 建 了高 密度 的 S P N 构 N 

究  。大量 功能 序列 的研 究 和探 索不 仅 促进 了复 
杂 数量 性 状 候 选 关 联 分 析 , 时 也 为 上 述 G S 同 WA   功 能芯 片的 开 发 和利 用 提 供 了前 提 和 发 展 空 间 。  
R fl i6报 道玉 米 基 因 组 中许 多 S P变 异 与 基  a s【 ak 1 N

标 记遗 传 连 锁 图谱 , 于 使 用 该 芯 片 的 功 能 基 因  对
组 研 究 提 供 了 实 用 的 信 息 (ht :/ t /  p
W W pne .  )   。针 对 玉 米 耐 旱 性 , I   W . aza 0 ¨。 C M—

MY T利 用 将 近 6 0个 耐 旱 相 关 基 因 的 1  0 0 00 0个  S P设 计 了玉 米 耐 旱 芯 片 , 来 自全 球 多 个 国 家  N 对
的 3 0份 自交 系 进 行 了关 联 分 析 , 到 了与 玉 米  5 找

因功能 息 息 相 关 , 其 是 在 适 应 性 方 面 起 着 决 定  尤 性 的作 用 , 至 目前 , 截 已经 有 大量 基 于 S P标 记 的  N 候 选基 因关 联 分析 应 用 在 不 同作 物 复杂 性 状 的 研 
究 报道 ( 1  。 表 ) 。在 玉 米 中 , 次 应 用 候 选 基 因  首 关 联 分 析 的 例 子 是 通 过 S R( i l sq e c e S Smp  e u ne r— e   p a) et 标记 研究 玉 米 的 开花 时 间和 d a 8基 因 的单  wr [ 倍 型  。 随后 S P关 联 分 析 逐 渐 成 功 地 用 于 检  N

耐 旱相 关 的代谢 和 农 艺 性状 候 选 基 因及 其 变 异 位 

点, 这些 候 选 基 因 都 与 玉 米 耐 旱 代 谢 遗 传 网 络 相 
关 。人 类基 因组 计 划完 成 的时 间较早 , WA G S研 究  需 要高 通量 大规 模 的 标 记来 发 掘 微 小 等 位 基 因变  异, 目前 仅 见到 对 人 类研 究 的报 道 , 物 上 仍 未 发  植 表 与此 相 关 的 突 破 性 进 展 。据 了解 , 米 1百 万  玉 S P的基 因 芯 片正 在 设 计 中 , 计 不 久 的将 来 可  N 预
以供科 学研 究应 用 ( 人通 讯 )  私 。 候 选 基 因关联 分 析 将 可 以精 细 到 对 遗 传 网络 

测 复 杂 性 状 , 应 用 到 实 用 化 研 究 中  并

。 如 

20 04年 , ult lue等  和 Wio G ie— ad l C l n等  分 别  s
对 玉米 过 氧化 物酶 基 因Z P x m o3和玉米 子 粒组成 与 
淀 粉生 产 之 间的关 联性 分 析 。P l s aa a等  研 究 了  i

氢 番茄 红 素合 成 酶基 因单 体 型 与胚 乳 颜 色 之 间 的 
关 系 。2 0 0 5年 , l t ac Fi — ri 利 用 3 2个 玉 米 自 n G a等 0  

中的关键 酶 基 因进 行 遗 传 变 异 研 究 , 掘 优 势 单  发 体 型 , 而 调控 基 因 表达 。在过 去 的 十几 年 内 , 从 随 
着 人 类 、 稻 、 米 和 高 粱 大 规 模 D A测 序 项 目 水 玉 N  

交 系对 产量 构成 因素 等 数 量性 状 位 点 的关 联 性 分  析 方 法 做 了 系 统 的 研 究  。2 0 0 8年 , e B l 用  6等
85 0个 S P对 5 3个 原 始 玉 米 材 料 进 行 了 油 酸   9 N 5 含 量 的全基 因组 关 联 分 析  。在 耐 旱 研 究 上 , e s—  

的启 动 和 反 向遗 传 学 技 术 的 不 断 突 破 , 现 出 了 涌  
大量 的基 因 组 调 查 序 列 ( S s G n m  uv ys— G S , e o esre e   q ec s un e )和 表 达 序 列 标 签 ( S s E pesd s— E T , xrs   e e   q ec  g) 其 中 与 玉 米 相 关 的 序 列 达 到 了 5 0 un et s , a 0 
万 ( t :/ w . c in nh gv D tbs/ 。 这  ht / w w n b. l i.o/ a ae ) p m. a

b sa i at n 等  报 道 用 S P分 析 地 中海 白松 的 9个  i N 耐旱 候选 基 因 , 果 已用 于 耐 旱 遗 传 分 析 和 Q L 结 T  作 图 。本 文 作 者利 用 15 6个 S P标 记 分 析 了 3  3 N  
个 重组 近 交 系 群 体 和 16份 近 等 基 因 导 入 系 , 0 通 

些序 列 为候选 基 因 关 联 分析 奠 定 了基 础 。在 这 些  序列 中 , 已经 有 5 0多 个 功 能 候 选 序 列 被 认 为  现 0

过 连 锁 和 关 联 分 析 共 同 发 现 了 5个 耐 旱 相 关 的 

表 1 关 联 分 析 在 玉 米 遗 传 研 究 中 的应 用   

3  

作 物杂 志

Co s rp 

S P变 异及 其基 因序列 ( 发 表 数 据 ) 由此 显 示  N 未 。 出关联 分析 在解 析 复 杂 数 量 性 状 遗 传 网 络 及 其 关 
键基 因 上具 有重 要 应用 价值 ¨    。

3 基 于 S P的 关 联 分 析在 玉 米 耐旱 研 究 中    N 的应 用 
3 1 玉 米 耐旱 功 能 型分 子标 记 辅助 育 种  .  分 子 数量 遗 传 学 的 发 展 促 进 了分 子 标 记 的更  新 和高 密 度 遗 传 连 锁 图谱 的 构 建 , 掘 出 大 量 与  发
数量 性 状相 关 的 Q L 同 时也 促 进 了 MA T, S在 数 量  性 状选 择 上 的应用 。尽管 文 献 报 道 的 Q L数 目在  T

逐 年增 多 , MA 但 S应 用 成 功 的例 子 却 很 少 。 目前  玉米 上 仅 在 一 些 效 应 比 较 大 的 Q L 主 要 是 抗 病  T, 基 因方 面 有 成 功 例 子 , 大 豆 孢 囊 线 虫 上 SR 标  如 S
记 st0 a 9的应 用 和对 小 麦 赤 霉 病 3 S染 色 体 上 一  3 B
个 主效 Q L的选 择 H   T 卜 引。 M S在 玉 米 上 主 要 是  A 利 用 3个 S R标 记 u c 0 6 p i5 S m 1 6 , h0 7和 p i1 hl2对 

优 质蛋 白玉米 0 因 的选 择 , 2基 目前 ,I CMMY T正 在  发掘 和鉴 定 与优 质 蛋 白相 关联 的修 饰 氨基 酸 的 有  效 标 记来 进 行 辅 助 选 择 , 究 D 研 2基 因与 其 互 作 修 
饰 氨基 酸 的相互 关 系 ( 人 通 讯 ) 私 。在 玉米 耐 旱 研  究 上 , 道 的 只有 R bu 等 … 利 用 标 记 辅 助 回交  报 iat

\\ /  

l  

臣 

育种 , 对具 有 与 亲 本 相 同 背 景 的后 代 进 行 逐 代 检 
测 , 择 出 比对 照 耐 旱 的优 良品系 。Sli 选 a 等  在  v

\  \ \

匾 

玉 米 开 花 时 间 Q L内 克 隆 的 vt 因 与 耐 旱 相  T gl基
关 。 目前 并 未检 测及 发 展 出 比较 实 用 的 耐旱 分 子 

选 择标 记 。C lr ol d等  列 出 了 MA a S低 效 率 应 用  的原 因 , 中最 主 要 的两 个 制 约 因 素 就 是 分 子 标  其 记 的低通 量 和 MA S的高 费用 。   S P关 联 分析 以 其 高 通 量 的 检 测 水 平 和 高 效  N 率 的功 能型 分 子标 记 被 认 为是 解 决 标 记 辅 助 选 择  问题 的有效 途 径 。分 子 标 记 最 早 应 用 在 作 物 育 种 
上 应该 追溯 到 1 9世 纪 8 0年代 同功 酶 , 于从 外来  用

种 质 中导 入 单 个 性 状 到 栽 培 种 引。其 后 , 继 经  相
历 了 R L 限 制 性 片 断 长 度 多 态 性 , etci   F P( R s it n r o

f g eteghpl rhs , S 简 单 序 列 重  r m n l t oy pi a   n   mo m) S R(
复 , i l sq e c e et , A D( S e e u n erp a) R P 随机 扩 增 多 态  mp  
性 D A, a d m y a l e   o m rhc D A)  N R n o l mpi d p l op i N   i f y   ,

A L ( 增 片 断 长 度 多 态 性 , m l e rg n FP 扩 A pi d f me t i f a   l ghplm rhs 等 多 种 分 子 标 记 。2 e t o op i n   y m) 0年 后 ,  
4  

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受 阻 、 合 作 用 受 阻 、 腾 作 用 激 活 等 。 为 了 生  光 蒸
存 , 物通 过 在 细 胞 和 分 子 水 平 上 膜 结 构 的 变 化  植

分 析方 法 为 玉 米 耐 旱 遗 传 机 理 的研 究 提 供 了 契 
机 。随着 玉 米 基 因 组 测 序 的 完 成 , 用 基 因 芯 片  利

和不 同 物 质 的 调 节 而 产 生 耐 旱 性 来 适 应 干 旱 胁 
迫 , 持正 常 生长 发 育 , 此 调节 过 程 中亦 涉 及 到  维 在
许 多诱 导 和组 成型基 因的表 达  。根 据 植物 对 干 

技术 , 通过 关 联 分 析 发 掘 这 些 耐 旱 代 谢 途 径 中关 
键 基 因 S P变 异位 点 , 出功 能 性 变异 位 点 , N 找 由此  有 助 于解 析耐 旱 的复 杂遗 传 网络 。最 近 , a ia— M ncc  
c 等 利 用 S P关 联分 析 方法 揭露 了D 因 转 录启  i N 2基

旱 胁 迫所 做 出 的一 系 列 形 态 生 理 变 化 , 旱 代 谢  耐

途 径 主要 涉及 到信 号转 导 、 B A A合 成 和 降 解 、 类  糖 及 其他 功 能 蛋 白 的 代 谢 , 个 代 谢 途 径 均 涉 及 到  每
大量 基 因 的 表 达 ( 2) 图 。尽 管 对 于 所 有 作 物 而 
言, 耐旱性 是 一个 复杂 的 数量 性 状 , 是 S P关 联  但 N

动 区 与 其 目 标 基 因 CP K y P K1之 间 的 上 位 性 互  作  。因此 , 随着关 联 分 析 方 法 和 芯 片 技 术 的不 

断发 展 , 于 S P标 记 的关 联 分 析将 会 促 进 对 玉  基 N
米 耐 旱性 复 杂遗 传机 理研 究 的逐 步深 入 。  

干   。 /原 信   初 受   浆 C+加— 二 号— 接 器— 第 轮 态 增   早 1   初 号— 原 感 器— 胞 中 a增 ◆第 信   受   二 瞬 钙 加   2 |   |   I   I  
— — — —  

P I


P  2

C 2 信号转导  a+

f ■  /   _ ] | _ ■  
一  

P    。
C2 释放  a +

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j  { 和   信收 传 号   孽
’   ,
一 \ 

/ S醛Ii/ 糖y。 P  n萄Ie  S半G。 糖Af C 。。 \ t 谷 k葡蔗 。  氨 。 糖0 I ▲ l   酸  t    cs je d  抽 /  一I 谷 ◆ 冬   酸 果 妇  
/   J r   葡萄糖一一   果糖一一 6 磷酸 6 磷酸 
磷 酸 

/   透节 渗调  △吡一 H   葡萄糖\ 0 Cl 2咯一 一 5酸 羧   UL  s OO l. Be t q P C   Po SR rD -- 1 J 1iJ . ,- .   塑L 、 \ 脯酸 \   氨  Go ‘‘y 1 m f spo ~^ f 。  
\ 脱 酸 节 落调  葡 糖  DSc o 萄 ?A _萄sh  Pthns Ir y e 葡糖t o 
t  — — \  

『  

淀粉  气孔关 闭  ~ — \  

渗 物 积  透质 累

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Y R   j  甲  帅  盯 I Z ’  
I   AB E R  E D1 DR / R   R   EC T

(A C .A N G  Y A RC N T )

/  

\  胁 基 表 产 迫   达  /

 

作物在干旱胁迫下 首先受到 细胞脱水 的影 响, 在原初 信号传导下 , 作物通过增加吸 水能力 , 降低 蒸腾作用 等表观变化来 防止脱  水伤害 , 同时生物体 内通 过生物 膜结构 功能、 渗透调节反 应和抗 氧化作 用等来抗 脱水 , 这些生物 体 内的反应依赖 于脯 氨酸 、 糖  类 等物 质的合成 和降解 以及 AB A调 节来 实现 , 最终 受基 因 的调控 。PP , I2 二磷 酸 磷脂 酰肌 醇;  , 磷酸 肌醇 ; I 二   , ea D l  t

( )pr l e5croya  yteae P C , et 1  yrl e5croy t rd c s; rD poiedhdoeae( xds )  1 ?y o n-一abxlesnh t ; S R D l ri t s a( )pr i ?一abxl e eut e Po H,rl   ey r n s oiae ; on a  a n g
AB , b c s   c d; A a s ii a i MYB, c MYC, r u h —e p n i e c s a t g ee n ; d o g tr s o sv   i- c i   l me t NAC, r n c p i n lf c o wi   n t s r t a  a tm  t NAC  o i AREB, a i o h d man: ABA r .   e  s o s  l me t RD, e y r t n r s o sv   e e ; p neee n ; d h d a i  e p n ie g n s DREB, h d a i n e e n — i d n   l me t o De y r t   lme tb n i g e e n . o  

图 2 玉 米 耐 旱 遗 传 机 理  ̄,] 45  91
5  

20.  096

作 物杂 志

Co s rp 
8S l  , u e s  . ocoeo o   ln ln Q L :rsn  d  av S T br aR T ln rntoco epa t T s peet   i o t   n a

4 展 望   
玉 米作 为 同株 异 花 作 物 , 因 组 含 有 丰 富 的  基

f t r  h l n e . r n  n P a tS i n e. 0 1 2 7 ~3 4 u u e c al g s T e dsi   l n   ce c 20 5, 0: 9 e 0 

9 Fl tGacaS A, uie  C,    , ta. iea scainp p .   i — ri   Th l rA  YuJM e 1 Maz  so it   o u  n l o
1 t n:   i h r s l t n p a o m o   u n iai e tatlc sd s c i n  ai o a h g — o u i   l t r f rq a t t  r i o u   is t . e o f t v   e o

遗 传 变异 , 于其 易 通 过 自交 构 建 分 离 群 体 和 永  由
久基 因 型而 成 为近 年 来 连 锁 分 析 和 关 联 分 析 的模 

Th   l tJu n 12 0 4 1 5 eP a  o r a .0 5,4: 0 4~ 1 6   n 04
1   s z E S,   Bu k e     . p i ai n   fl a e d s q i b u 0 Er o     Yu J, c l rE S Ap l t s o  i g   ie u l r m  c o nk ii

a d asca o   p igi  i ,n K zA L L r isB A ( d ) n  so it n ma pn  nma e I : r     , akn    i z i e s 
Moe u a   e ei  p r a h st  ie i r v me t Bit c n lg  n l c l rg n t a p o c e   maz  mp e n , o e h o o y i  c o o

式作 物  。2 0 0 8年 , 过 连 锁 和 S P关 联 分 析 , 通 N   在类 胡 萝 卜素 合 成 途 径 中决 定 PovtmnA 含  r—i i  a
量 的 两 个 关 键 基 因 lcp n  so  yls (cE) yoe ee i n cc e 1   pl a y

Ag iu u e a d o s r S r g r Ve lg B ri  i e b r 2 0   re h r   n  F r ty, p n e - ra   e l Hed l e g, 0 9, e i n
Vo , 3: 73~1 5 l6 1 9  l  Hil   Ro e to   L n a e d s q iiru i   n t  o u ai n .   1 l W G, b r n A. i k g   ie u lb m n f i p p l t s   s i i e o   Th o t a  n   p i d Ge e is. 9 8 3 2 6~2   e r i la d Ap l   n t e c e c 16 8: 2 31


和 H doyaeb Hy b ) 发 掘 和 验 证 , 且  y rxls—l( a — 被 并 分别 开 发 出 实 用 的 S P功 能 标 记 , N 目前 C MMY   I T
正 在利 用 开发 的两 个 功 能标 记 在 不 同背 景 材 料 中 

1 2王 荣 焕 , 天 宇 , 裕 . 联 分 析 在 作 物 种 质 资 源 分 子 评 价 中 的  王 黎 关

应用. 植物遗传 资源 学报 ,0 7 8:6 3 2 20 , 3 6— 7   1 3杨小 红 , 严建兵 , 郑艳萍 等. 植物数量性状关联分 析研究进展. 作  物 学 报 ,0 7,3:2 2 0 3 5 3~5 0 3 
1   h   Go   , c l r E, t a . tt s a d p s e t  f a s c a in 4 Z u C, r M Bu k e   e  1 S a u   n   r p c s o   s o ito   e o ma p n  n p a t. h   ln   e o p i g i   l n s T e P a t G n me. 0 2 08, 5 ~2   1: 0 1   e i g rD  Ch n l rV  . b l i a   l l  ft e maz   l g n   5 S ln e   A, a d e   L B. oi a, n al e o     ie b   e e v e h wi   a a l  x r s in, o t i s a h g   o y r t ta s o n~r lt t v r b e e p e so c n an     ih c p   r r n p s h i e o o e a—   e   e u n e mme i tl   p te m.Pln  P y il g d s q e c  i d a ey u sr a a t h soo y,2 0 0 1, 2   1 5: 1 6 3 3~ 1 7   3 9 1   f lk  6 Raa s iA.Ap l ai n   f sn l  u l o i e p lmo p ims i  rp p i t s o   i ge n ce td   o y r h s   n c o   c o g n t s C re tOp n o  n P a tBit e n lg 2 0 5: 4 —1 0 e e i . u r n   i i n i  l n   o e h o o y, 0 2, 9 c 0  

进 行分 子 育种 验 证 。此 研 究 为 复 杂 性 状 的功 能 分  子标 记 辅 助 育 种 提 供 了借 鉴 , 玉 米 耐 旱 关 联 分  为 析方 法 和 分子 育 种实 践 创造 了 条件  。   多 年来 , 当传 统 的 育 种 技 术 倾 向于 聚 合 多 个 
目标性 状 以 获 得 更 高 产 量 的 同 时 , 择 和 加 代 致  选

使 材 料 的 遗 传 增 益 在 逐 渐 降 低 , 样 性 丧 失  。 多  
考 虑 到作 物 耐 旱 性 是 一 个 复 杂 的 数 量 性 状 , 及  涉

1   a t ma k   Doa   , n fy M , ta . n eto d l t n p l - 7 Bh tr a k iD, l n M Ha ae   e  1 I s rin- e ei   oy   o mo p ims i    r g o s o   ie g n s o c rfe u n l  n   a   e r h s  n 3 e in   f ma z   e e   c u   r q e t a d c n b   y u e     i h y i f r t e g n t   r e s Pln   lc lr B o o , s d a h g l  n o ma i   e ei ma k r . a tMo e u a   i l g   s v c y
2 0 4 5 9~5 7 0 2, 8: 3 4 

到生 理 、 化 和遗 传 变 化 等 多个 方 面 。 因此 , 保  生 在
持 玉米 遗 传 多 样 性 的基 础 上 , 过 分 子 遗 传 和 分  通 子 生物 学 等 手 段 , 于 S P标 记 的关 联 分 析 进 行  基 N 全基 因组候 选 基 因 扫 描 以及 开 发 和 验 证 基 因 中 的 

1   t yJ Bak rG,   ul a   e  1 Miig frsn l  u loie 8 Bal   , r e  O S lv n H, ta . nn  o  ige n ce t   e i d
p l mo p ims a d i s ri n / lto s i   ie e p e s d s q e c   oy r h s   n   n e t s dee in  n maz   x r s e   e u n e o

tg daa Pl n   h s lg 2 0 1 2: 4—91 a   t . a tP y i o y, 0 3, 3 8 o  

1 oe  C uW , yl M, t . eeo m n  fs  ̄en cet e 9Jn sE, h  A ee   e a D vl eto i   uloi     1 p n d plm rhs ( N o op i y m S P) m resf   s n cm rilma e ( e  akr o ue i o mec   i   r   a z Za
m y  . e p am. l u a  re ig 2 0 2 1 5~1 6 a s )gr ls Mo c lrB d n ,0 9,4: 6 L m e e 7 
2   Ca t y M  . e a i G  Ca d n L R . ta . n me wi e a s e— 0 Mc rh   I Ab c ss R. r o     e  1 Ge o . d   so i    
a in su i s fr c mp e   mi : o s n u , n e an y a d c al n   t   t d e     o l x t t c n e s s u c r i t  o o s t n   hl - e

S P功能 型标 记 将 有 助 于 促 进 玉 米 耐 旱 遗 传 和 分  N
子 育种 研 究 。  
参 考 文 献 
1Ria tJM , g tM. r e—si e  ee t nt mpo ed o g t d    b u   Ra o  Mak rass d slci  oi rv  ru h  — t o a
a t t n i ma z t e b c c o s a p o c p r p c ie , i t t ns  p ai   n o ie: h   a k rs   p r a h, e s e tv s l mi i a o ,

g s Nau e Re i wsGe ei s 2 0 9: 5 ~3 9 e . t r   ve   n tc , 0 8, 3 6 6 

21Kli  J Zes  C e     , ta.C mpe n a trH  oy r    en R  , isC, h w E Y e 1 o lme tfco  p lmo-
p im i  a e r lt d hs n g —e ae  ma u a  d g n r t n e l r e e e ai .S in e 0 5,3 8: o c e c ,2 0 0  
3 5 ~3 9 8 8  

a d atr aie .o ra fEx ei na  oa y, 0 7,8:51~3 0 n   l n t s J u l o  p r e v n me tlB tn 2 0 5 3 6  2 B ̄ zgrM , a sJ   i ie  Aru  .Re e ta v n e n b e dn   iefrd o g t n c n  d a c si  re ig maz o  ru h  a dslnt testlrn e I e k   A, s gwa P M ,anS M. n  aii srs oea c . nJ n sM  Hae a     J i      y

2   rc h m    Ge o wi e a s c a in su is i u n tn   i lg c 2 Hi h o J N. n me d   s o ito   t d e —l mi a i g b oo i  s

pah y . En lJMe 2 09, 6 1 9 ~1 01 twa s N  g   d,0 3 0:6 9 7  
2   ha g X , a g W , n   e  1 Ps ra i g n me wi e a s c a  3Z n  Hu n   Ya g S, ta . o ss e o - d   s o i 。 i  

( d ) da csi Moeua re igT w r  muh n  at o  es A vne    l lrBedn  o adD gtadS lT l n c   -
ea tCrp 2 0 58 ~6 rn  o s,0 7: 7 01, p n e , teln   S r gr Neh ra ds i

t n su y i e tf s s s e t ii   a i n s wih n L i   t d   d n i e   u c p i lt v r a t  t i  CE  e e cuse   o i b y g n   l tr
a l 21. t r   nei s 20 9 t q Nau e Ge t   0  41: 05 ~21   c 2 0

3T brs  S v S SnuntM  e a. p igQ L euaig   u e aR,a i , agiei C,t 1Ma pn  T srg l n  o l       t
mo p o~ p y il g c l ta t a d y ed i   r u h rh h soo i a  r is n   il   n d g t~ s e s d ma z :   o t s e   ie   r
c s   t dis s o t o n s a d p r p c ie . n l o   o a y, 0 2, a e su e , h r mi g   n   es e t s An a s f B t n 2 0   c v   8 9 9: 4l~9   63

2     , la d JB, Muln M、 e 1 Ge ei  ein a d sait   4 Yu J Ho n    Mc le   D, ta. n tcd sg  n  tt i s—
c   o r o   e t d a s c ai n ma p n   n ma z . n t s, 0 8, l a p we   f n se   s i t   p i g i   ie Ge e i 2 0   o o c 1 8: 3 ~5   7 5 9 51

4 M aoet M , b u   , ra  e  . mut— atmut-n i n    lst  Ria tJ M Vag sM  ta A  l t i i 1 i r   lie vr — o

2  P n i i 5 e ns  E.Ho  s r h m  t  sa d   e t n  d u ht c e e, w o g u wi h t n s h a a d r g .S inc   o 2 0 3 3: 73 0 9, 2 5  

m n  T   xd m d lwt a  pl ai  od uh  n  ioe  e t L mi   o e i  na pi tn t r gta d nt gn Q e   h c o  o r s estasi  az Z am y  . . u ht a 2 0 1 1 2 4 ~ t s  l   m i r r i n e( e  a sL ) E p yi ,0 8,6 : 1   c
2 7 5 

2   on b ryJ M , o ma   M , e ly J e  1 6 Th r s er   Go d n M  Do be   , ta.Dwat oy r  r8p lmo-
p ims a s c a e wi   a ito   n fo r g t h s   s o it   t v ra in i  we n   i .Na u e Ge ei s h l i me tr  n t . c  

5P rnIZ miD Q a tai   asi pat:eodteQ L T n s   aa , a r . u i tet i   l sbyn h  T . r d    n t v rt n n e
i   n t s 2 3, 9: 0 ~3 6 n Ge ei , 00 1 3 3 c 0  

2 01, 8: 8 ~28   0 2 26 9
2   a z r     S e r n B K, a k A G. n t   a i  fn t r l a — 7 L z ao B P, e u ma     Clr     Ge e i b sso   a u a   i   c vl

6Pi    B l v t r o. T saeacrt!Ted    l t c—   reA H. ei eio  tQ L r cua c e   n e rn si Pa   i n nS  
e c 2 0 1 21 —21   n e, 0 6. 1: 3 6

ai n i  me a o a t ra tb c ei li t   n D. l n g se   n i a t r  mmu i . c e c 2 0 3 3: o a n t S in e, 0 4, 0   y
1 7 ~l 7   8 3 8 6

7 C re    , u d r  M , shN  , ta. rtciee e to p l    o rE H Sa n esA  Ric   j e  P oetv f c fa oi d 1 —
po r ti   t e 2 al l o  a e o s t Alh i r d s a e Nau e G — p e n E  o yp     l e f rlt  n e  z eme   ie s . t r   e   e n t s 1 94, 1 0 ~1 4 ei , 9 c 7: 8 8 

2   h nJC, s  S, ete ii  ,ta. lpe rr  l lsc n  8 Co e    KisR  P rsml sA e 1 Mut l ae al e  o — d i e
t b t o l w  ls  e e so   r u e t o p a ma l v l  fHDL c o e t r 1 S in e 2 0 3 5: i   h lse o . c e c , 0 4, 0   8 9 8 2 6  7  

6  

作 物杂志
2   i e  a d   B r l a 9 Gu l tCl u e C. iol u~T u h r  Ma i a c D. t a. c e  l e o c a d C. n c e i   e  1 Nu l- o i e d v r i  o  h   t   i es t f t e ZmPo 3 maz   e x d s   e e: l t n h p   d y x   ie p r i a e g n Re ai s i s o o b t e     T   n e t n i  x n 2 a d v r t n i o a e maz   i e we n a MI E i s ri   n e o     n   a a i  n f r g   ie d ? o i o   g si ii . e t t y BMC Ge e is 2 0 5: 9 b t   n t . 0 4, 1   c 3   i o     , h t S R, b f z A M  ta . s e t n o  ie k r e   O W l n L M W i     l d e     e  1 Dis c i   fma z   e n 1 s t i o c mp st n a d sac   r d ci n b   a d d t  e e a s c a in Th   o o i o   n   t r h p o u t   y c n i ae g n   s o it . e i o o Pln   l, 0 4, 6: 71 ~2 3   a tCe1 2 0 1 2 9 7 3 31 Paa s   A, r a t  , i imsM , t . o t si g e e t o  e    l i K  Mo g n e M W l a   e  C n r t   f cs fs — a l 1 a a n  

Co s rp 

2 0 .  096

e o u in: x mpe o   u a y  a d t e rgn f s e ma z .Cr p v lt o E a l   f s g r l n   h  o i o   we t i i e o  S i 2 6, 6: 4 c , 00 4 ¥ 9~¥ 4 5 

4   r sC E. ohfr T R. a L e 1N trl eei vr tni 0Ha e   R ceod   B i ,t . a a G n t ai i  n j     a u   c ao  
l c p n   p i n c c a e t p e   r maz   if ri c to .S i n e, y o e e e st   y ls   a p d f   ie b oo t a in ce c   o o i f 2 0 31 3 0 —3 3 0 8, 9: 3 3 

4  ocbd    DesBW  rl   e a.  eaeo T   a — 1C n iioV C. i     AelPR.t 1A dcd f Lm p  r i   Q
p n   r c s n mao e r ssa c  i  o b a .C o   ce c 2 0   i g f   y t e t d   e itn e n s y e n r p S i n e, 0 4, o  
4 ? 2l一 11   4 1l 31

l ci n o   e u n e d v r i , n   i k g   ie u l ru a  w   h — e t   n s q e c   i es t a d l a e d s q i b m  tt o p y  o y n ii
t e e s nh s  o i T e P a tCe1 2 0 1 1 9 ~1 0   o n   v t a e lc . h   Ln   l . 0 3. 5: 7 5 86

4   n esn JA, h o S a d Lu S oe ua  re ig uig a m jr 2 A d r    C a     n   i  M l l be dn   s     a   o   c r n o

Q LfrF sr m ha  l h rs t c n w et Co  c ne  T     uai   ed bi t eia e i ha. rp Si c , o u g  sn   e
2 08, 7: I ~Sl 9 0 4 Sl 2 1  4  Be n r o R.Mo e u a   mr e s a d ee t n f r c mp e  t i  i  3 r ad   lc l r n k r  n  s l ci   o   o l x r t n o a s p a t :e r i g r m t e a t 2  y a .Cr p S in e 0 l n s l a n n  f o h  ls  0 e r s o   c e c .2 08, 8: 4   1 49~1 6   6 64

32 Be6 A . h n   L c   e  1 W h l  e o   c n dee t  n a ll     l  Z e g P, u k S, ta . o e g n me s a   tc sa   l i ec
v ra to   d   so i td wi   n r a e   li  cd 1 v l i   ie  a in   f 2 a s c a e   t i c e s d o ee a i  e e s n maz . h   Mo  n tGe o c , 0 8. 7 1~1   lGe e  n mis 2 0 2 9: 0 33 S b si n  Bu n miiA, a e D , t a.S s a ay i  n dru h    e at i a F, o a e  Ne l  e  1 NP   n l ss i  o g t t lr n e c n i a eg n si  e p   i e T e2n  n e n t n l n   o e a c   a d d t   e e  n Al p o p n . h   d I t r a i a  o Co — f r n e o   n e r t d Ap ra h s t  u ti   n   mp o e P a tP o  e e e   n I tg ae   p o c e   o S sa n a d I r v   l n  r — d c in Un e  r u h  te s Ro u to   d r D o g t r s , me,t l 2 0 9: S Iay, 0 5, 24~2   8

4   lad B   . e i  J Mak rasse  ee t n: n a po c   4 Colr   C Y Makl D  . r e-si d s lci a   p ra h l t o
o   r cso   l n  e d n  n t e t e t - rt e t r . h l o h c l fr p e ii n p a t r e i g i  h   w n y f s c nu y P i s p ia  b i   o Trn a t n   f t e a s ci so   h  Ro a  o it Bil gc l S in e , 0 8, 6   o y S c ey l oo i a  c e c s 2 0 3 3: 5 7—5 2 5 7 

3   d re    S ha 4 An es nJR, c rgT, lhn e Mec ig rA  e 1Vaiaino Dw d   E,t . l d t   f a 8 a o
p tmo p imsa s ca e   t  o rn   i  i  l e Eu o e n i - o y r h s   s o itd wi f we g t hl i me n e i   r p a   n   t

4     C o c    Mak rasse  ee t n i  ln  re ig:rm  5 Xu Y, ru hJH. re-sitd s lci  n pa tbe dn fo o
p b i ai n  o p a t e Cr p S in e. 0 8. 8: 9l~4 7 u l t st  r c i . o   c e c 2 0 4 3   c o c 0 

b e i so ma e( e   a s   ) T e rt a a d A pi   e e   rd l e  f i Z a m y  . . h oei l n   p l d G n t n   z I c  e —
i s 2 0 1 1: 0 ~21   e . 0 6. 1 2 6 7

4   d re    Lib rtd  F n t n lmak r    lns Trn si  6 An esnJR. t ese t b T. u ci a  resi pa t. e d  n o n
Pln   ce c 2 0 8: 5 ~5 0 a tS i n e, 0 3, 5 4 6  

3   mu 5 Ca s—Kua d ieuL, yirsJB, d rD,ta. iea a ? ln av l  Ve r a   Ma u   e  1 Maz  d p  e
t t n t e e ae ci t r lt n h p b t e   o u a in sr c u e a i  o t mp r t l o   mae: ea i s i  ewe n p p lto   tu t r  o a d p l mo p im  n t e Dw rg g n Ge e is 2 0 1 n   o y r h s i h   aI   e e. n tc , 0 6, 72: 4 9 — 2 4  
2 6  4 3

4  uY, C uhSR,hn  H w cnw  s eo c    rv  7X   Mc o c   Z agQ. o  a  euegnmi t i o e so mp
c r as wi  r e a a r fr n e e o ? P a t Mo e u a   oo y, ee l  t i   s   e e e c  g n me h c ln   l c l r Bil g  
2 05, 9: — 2   0 5 7 6

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