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水稻超高产育种研究进展


湖南农业科学 20 ,1: -  06()2 2 0 3

H nn  uu l  ne ua A lr Si cs 幼c ta c e

水稻超高产育种研究进展
易俊 良, 陈立云
( 湖南农业大学水稻科学研究所, 湖南 长沙 402) 118
摘 要: 要讨论了水稻超高产育种的现状、 主 必要性、 途径与方

法。 认为种质资源的创新是水稻超高产育种的物质基础, 解决广
适性是当前超级稻育种应重点解决的问题 , 并对超级稻发展中存在的问题及展望进行了讨论。 -

关键词 : 水稻; 超高产; 育种; 种质创新; 广适性 中图分类号 :510 . 1 文献标识码 : S1 . 0 3 9 A

文章编号 : 0 一 6x 20)1 02 - 4 1 6 00 (060 一 00 0 0

A vne o S pr g Ye Rc i B edn d acs  u e H h  l i n  eig f  i id  e  r
Y Jn ln ,  N 一 u I  一i gC E L yn u a H i
( ste  i Rs r iH nn ilr Uirt, hns 402 , O I t toR e e c n  a Aruu l vs Cag a  1 P ni f  ea h  u u c gcta nei y h 1 8 R

A s atTe  dc sn re c di ,  sy a mtd u r ibeni ere it ai . bt c: mi iui op st  in n ei,  eo os ere rdg  s b n  rl r h a s s f  n o t e s n h f  i n  i s i d  e  e n  o e n o c t d  p c e dc ht c
Cetn  e p s r or ir a e a m t af nao is ere ei , p b m wd aa aiy cl r i og m l m  u e e r d  a rl  dtn  u r  b d g t r l o i d t l te o ao f  a e c s  d s e o i n  i r n h o e f  r s g i u p c e e  e p bi o  - t o g m sb sv iavne  s e re ei ,  t m ip b m odv om n i s e re ei a ao - y  t  o e n  ac f u r  b d g ad  a r l s  ee p et u r  b d g  l d u e  d  d l o p i r n n h n  e f  l r  c e e  o n  i r n r s i p c e e  s
c se usd.

K y  rsre s eh h d b ei ;  tn  e ps ror ; e pbi e w d :  u r  yl;  d g cao ogmlm  u e w a t iy o i ;  i i r n r i f  a e c i d a l c p g e e e r s d a t

据人口      资料预测[, ’ 中国人口 〕 年均增长1  万 5 0 0
人, 21 年人口将达到 1 亿人, 3 年达 1 亿 到 00 4 20 0 6 人, 粮食需求量到 21 年为 55 t 00 00 . 亿 ,  年为 64 23 . 亿 t目前仅 4 t , 亿 , 其中稻谷为 17 亿 t . 5 。稻米作为 主要口粮, 在全国居民口粮消费中占6 %以上。而 5

安全问题做出重要贡献, 现已形成 日 IR、 本、 I中国 R 3 个研究中心。在国内构成南方釉稻、 北方粳稻、 中

部杂交稻的研究格局闭。 日      本是率先提出水稻超高产育种(c b en re  dg i r i e f s ehh d的国家。即“ 73 o u r  yl r  i i ) p g e 逆 5 计划”主要 ,
以釉粳杂交 的常规育种方法为主, 分三阶段实施。 历时 1 a先后育成了明之星、 5  , 奥羽 36北陆 15 2、 2号

有关部门对于耕地的统计资料也显示[, 前中国 [ 目 2 1
耕地不足 1 h 2人均耕地面积已由建国初期的 亿 m, 0 1 h 降至007  仅为世界人均水平的 13 . 扩 8  . h 7 扩, /, 已接近 F O认为的耕地警戒水平。根据 中国人多 A 地少的具体国情 , 以及 自 2 0世纪 8 0年代后 中国水 稻产量一直徘徊的窘境, 如何提高水稻的单位面积 产量仍是水稻育种工作者的首要任务。

等几个高产品种, 后因适应性、 品质等问题未能大面

积推广应用[。I I ] ’ R 则根据水稻形态、 R 生理、 物质
生产等与产量关系的研究结果 , 出了培育“ 提 超级

稻"  eR e后又称之为新株型(e pn 超高 ( pr  ) S u i c Nw  t l) a 产育种计划[、 [ 采用改善稻株结构、 5 l 利用杂种优势和
特异种质资源等策略来进一步提高水稻的产量 , 但 所育成的新株型品系在 田间试验时, 产量潜力显著

1 国内外水稻超高产育种的现状
水稻超高产育种是指根据特定的生态环境,      利 用各种育种方法和技术系统 , 按照预定的理想株型 模式 , 选育出产量潜力有较大幅度提高、 其它性状与

低于以汕优6、 3桂朝2 号为代表的对照品种[。具 [ 6 ]
体表现在库源关 系不协调 、 结实率偏低 、 谷粒灌浆 差、 生物学产量不足、 感病虫害、 品质不佳等缺点, 因

对照品种( 组合) 相仿的 新品种( 组合)1 水稻超高 [。 3
产育种在国际上反响强烈, 可为世界范围内的粮食
收稿 日期 : 0 -1- 6 25 0 2 0 作者 简 介 : 易俊良(93 , 湖南洪江市人, 1 一)男, 8 在读硕士生,
研究方向: 作物遗传与育种。

此离生产尚有一段距离[。中国于 1 年订立为 [ 7 ' l 9 %
期 1 a 中国超级稻育种” 超级杂交稻育种” 0  的“ 和“ 项 目, 并先后得到“ 国家 83 6 计划” 总理专项基 和“ 金” 的支持。中国水稻超高产育种主要采用理想株 型与杂种优势相结合 、 常规育种技术与生物技术相

结合的技术路线来组配和选育超级稻阁。自 其项目

第1 期

易俊 良等 : 水稻超高产育种研究进展

实施以来 , 已育成了一批产量潜力达到或接近超级 稻育种 目标的组合和品系, 并开始应用于生产。如 已通过审定的超级两系杂交稻“ 两优培九”2 X 年 ,以 ) 在江苏的中稻示范片平均单产达到 1.5 t 扩。 05 / 2 h 中国水稻所育成的三系法亚种间杂交水稻组合“ 协 优 90”在其示范区中单产高达 1.3 t 扩 , 3 , 8 2 1 / 平 5 h

质资源的高度贫乏, 已育成的超高产品种主要通过 釉粳交以及与中国、 意大利、 印尼的地理远缘材料杂

交育成。此外, 本在印尼爪哇稻“e Nn a中 日 Kaa 沙 ” t n 首先发现了广亲合基因5 , 5 并育成了带有其基因的 ” 中间亲本“ 9 , 农 号”从而为克服亚种间 F结实率低 l
的问题指明了方向。近年来, 中国在种质资源的特 异性创造方面也取得了可喜的成果。如南京农业大 学通过 E S M 诱变釉稻品种 91 获得了水稻甸旬突 3

均为 1. t 扩。此外, 18 / 7 3 h ‘ 各地还在不断推出超高
产苗头品系或组合, 如广东省农科院育成的广超 1 号、 2号、 3号; 四川农业大学水稻所育成 的 n优 1 ; 2 6 武汉大学育成的红莲 2 两优 1 3 号、 9 1 等。

变体, 即水稻整个植株呈“ 吊兰状” 中国水稻研 [ 川;
究所通过釉粳交育成 了偏釉型抗 白叶枯病恢复系

袁隆平院士曾指出[,      ] 9 杂交水稻超高产育种主
要采用理想株型与利用亚种间杂种优势相结合的技 术路线 , 首先必须充分利用双亲性状的互补作用 , 以 求形态上的更趋完善; 其次是在一定的范围内恰当 扩大双亲的遗传差异。此外 , 水稻超高产育种的另 外一条途径是远缘杂种优势的利用 , 即利用远缘有
利基 因。

38 90 和含有显性抗除草剂 Br a 基因恢 复系材料 跟5 等; 0 四川农业大学的大穗、 重穗型材料等

等〔 。 ‘ 这些都为中国的 , 〕 水稻超高产育种选育高起
点的亲本奠定了坚实的基础。

22 株型育种 与杂种优 势利 用相 结合的途 .


2 水稻超高产育种的途径与方法

21 种质资源的搜集、 . 保存与特异性种质资
源的创新是超高产育种的物质基础
种质资源又称遗传资源,      是作物育种的物质基 础, 是原材料, 享有植物界 中“ 大熊猫” 之称 的美

誉〔 。 ’ 水稻超高产育种是在较高的材料水平上实 。 」
现新的突破。如 日本在水稻超高产育种 中, 因其种
表1
单位 理想株 型

理想株型塑造是超高产育种的形态基础,      是高 产的骨架。自从 D d 提出理想株型的概念以来 , n o d 国内外的许多育种学家都设计出 自己的理想株型模 式。如 IR 的“ R I 少羹 ( 3一4孽) 大穗 (( 一20 、 2 ) X 5 穗)模式和高收获指数( . 。日本松岛省三则从 ” 06 ) 0 栽培角度提出了“ 上部第二片叶和第三片叶要短直 厚。中国理想株型因其生态环境的多样性 , ” 各地呈 现出显著的差异( 见表 1。 )

部分理想株型模式比较
株高(m c)
9 5 ̄ 1 5 0

收获指数
05 .5 ̄0. 印
0.      印 0. 5      5
0. 5      5

穗数( 砂) 穗/

沈阳农业大学    广东省农科院    四川农业大学    国家杂交水稻中心 中国水稻研究所   

直立大穗型
早长 根深型

30 姗 25 24D 240

穗重() 9
4. 0 4. 5 5. 5 5. 0
5. 0

代表品种 沈农 25 6

1  ̄1 5 5 0 1
15      2 1      o 1 5 ̄ 1 5 1 2

稀植重穗型 功能叶长型 后期功能型

胜泰 1 号 n优 1 2 6 两优培九
协 优 90 38

此外,      邹江石等人[〕 ’在一季稻种植区域的调查 3
中发现, 水稻的单位面积穗数 自南至北、 低海拔向 自 高海拔地区有递增的现象, 从而归结出, 水稻的株型 是由基本型( 共性性状) 和生态型( 个性性状) 两部分

构成的重要结论。张瑞祥等人〔〕 ‘曾指出, 前世界 4 目
上株型较好的三大系稻种为国际稻 I 系统稻种 、 R 印 尼水田谷血缘 的华南稻种和. 哇血缘 的美 国稻 含爪 种。因此 , 利用这些亲本较易获得具有理想株型的 高产组合。

生态育种与杂种优势利用相结合也被称之为环      境与功能的相统一, 即作物对环境的适应性。周达 开针对四川盆地夏热 、 秋雨 、 多云雾 、 日照及生长 少 季节长的特点 , 提出了选育亚种间重穗型组合的特 点: 叶片厚直 、 色深且绿 、 输导组织发达、 根系强大且 粗壮、 功能期长等; 华南地区因具有高温、 、 高湿 多台 风的生态特点 , 以黄耀祥为代表的育种专家便提出

了矮生早长也称之为丛生早长快发模式〔1 ’。此外, 5
RI IR 根据当地的生态气候特点也提出了相应的理

23 生态育种 与杂种优 势利 用相 结合 的途 .


想模式〔 。 ‘ 孙传清等人〔 在研究水稻杂种优势与 “ 〕 ’ 7 〕
遗传分化关系中发现, 在不同的水稻优势生态群中,

湖南农业科学

第 1 期

中国釉和韩国釉具有穗数上的优势 , 美国稻和东北

生物技术与杂种优 势利 用相 结合的途
生物技术是指在 D A分子水平上 ,      N 通过人为操 作的方法, 改变生物的遗传性状, 定向地创造生物新 物种 、 新品种 、 新产品的一门技术。包括基因工程 、 细胞工程 、 酶工程和发酵工程, 2 是 0世纪末科技领 域的重大事件, 是世界新技术革命的重要组成部分。 生物技术的第一次浪潮是解决医药和健康问题; 第

粳具有粒数的优势基因, 非洲粳具有粒重上的优势 基因。充分聚合这些不同生态区的优势基因, 对于 水稻超高产育种具有十分重要的意义。

24 生理 育种与杂种优 势利 用相 结合 的途 .


As 等人于 1 4      ui t n 9 年提出了作物育种的发展趋 8
势, 常规育种 ̄生理育种 ̄生物技术育种。其中在 生理育种中, 高光效材料的选择是生理学家与育种 家所共同关注的问题。Nrl.  o eD 认为, m . 借助基因工

二次浪潮则是在农业上的应用「] 2。水稻基因组测 3
序的完成和基因组物理 图谱的构建 , 为水稻许多重

程提高作物的光合效率, 将是解决未来粮食可能的

要经济性状的研究, 即数量性状位点的标记(T 定 QL
位)提供了更多的可标记的高密度遗传分子连锁图 , 谱。水稻基因组学的下一步是功能基因组学 , 以确

途径〔] 2 世纪7 年代初, 1.  8 0 0 三系的配套成功主要
是增大了群体最适叶面积指数和群体光合能力, 使 其增产。而作物产量中只有 5 1%的物质来 自 %一 0 根部吸收的营养物质 ,0 一 5 9 % 9 %的物质则来 自作 物光合作用的产物。邱国雄研究发现, 现有高产品 种的光能利用率为 1 一 .%, % 15 而理想的光能利用 率为 3 一5 在光能可得 以充分利用的前提下 , % %, 水稻单产可达到 2 . h 日产量可以达到 1 1 /扩, 6  t 8 0

定基因的功能[ 川。袁隆平等人在野生稻中发现两
个重要的高产 QL T 基因位点( 增产幅度为 1%)目 8 ,
前对于其相应亲本的近等基因系正在筛选中。利用 转基因技术可将高产 、 、 优质 抗病等基因转人水稻不 育系 、 恢复系及新组合 中, 以改善水稻所面临的高 产、 、 优质 多抗的矛盾。中国水稻所的黄大年利用已 转育成 功 的携 带 有抗 Br a 除草剂 基 因的恢 复 系

kh g 衬。王德正等人将玉米 PP 基因转人水稻植 / EC
株并获得稳定表达 , 其单株有效穗数 、 穗总粒数、 千 粒重和单株产量等主要经济性状分别比原始亲本提

J1 作父本, Y1 9 可对其杂交组合的纯度进行喷剂杀
死伪杂种 , 达到杂交种 10 0 %高纯度 目的, 已配组 并

高 1.%、.%  3 49   7 J.%和 1.% ".  等人认 5 39 E] K u
为, 转玉米 C 型 PD ; P K基因水稻产量能增加 3%, 5

成 1多个组合。李大勇等人〔1 0 2用油菜素内醋超敏 5
感受体激酶基因 X2 构建了带 S D L R一 M结 a1 U 1  R J 构域与 X 2 激酶域的合成体基因 S R 1从而激 A1 NG, 发了水稻的防卫反应 , 为进一步研究 X 2 激酶的 A1 抗性激发奠定了基础。此外 , 、 湖南 广东等省已获抗 稻瘟病基因及转基因材料 ; 浙江农业大学 已做过二 化螟 、 褐飞虱等多种虫害的抗性鉴定。据此可知, 生 物技术在农业上的应用具有无可比拟的广阔前景。

25 品种 间、 . 亚种 间杂种优 势的利用与远缘 杂交
袁隆平院士提出了杂种优势利用的“      三阶段” 战 略设想 , 即由“ 三系法”“ 、两系法” 一系法” 到“ 。在优 势利用水平上则分别是品种间、 亚种间和远缘杂种 优势的利用。三系配套的成功开创了利用品种间杂

种优势的“ 先河”0 使中国水稻产量增产 1% [1 2, 5
2 %。业已证实 , 0 粕粳杂交、 地理远缘杂交、 品种间 杂交、 水陆稻杂交 、 糯稻与非糯稻之间的杂交都可以

27 多倍体水稻的应 用 .
目前,      尽管育种家们采用 了各 自不同的技术路 线来挖掘水稻的增产潜力, 但其实质主要包括 3 个 方面, 即在二倍体水稻中开展研究, 培育的杂交稻组 合或水稻品种具有理想株型 , 以利用釉粳亚种间杂

产生优势, 尤其以釉粳交杂种优势最为明显[1 [ 0因 2 1
此, 利用釉粳亚种间杂种优势来进一步提高水稻产 量已成为水稻超高产育种的主要途径。此外 , 廖翠 猛等人研究也认为 , 釉粳交优势 >釉爪交 >梗爪交 > 釉釉交 > 粳粳交杂种优势。所谓远缘杂种优势的 利用 , 主要是在分子水平上将亲缘关系远的有利基 因聚合于同一植株 , 以利用其优势。野生稻中不仅 有抗病、 耐逆基因, 而且还有增产基因。如位于第 1 染色体的 R 5 M 座位和第 2 染色体 R 26座位上的 G5

种为主〔] 众所周知, 2。 6 植物的多倍性是高等植物细
胞内染色体进化的一个显著特征 , 由此会导致一系

列多倍性效应〔] 2。黄群策等〔] 7 2利用四倍体的原始 8
釉稻与原始粳稻杂交 , 不仅杂种一代具有强大的优 势, 而且结实率正常(0 , 7%)籽粒充实度良好。业已 证实 , 在四倍性水平开展釉粳杂交稻育种将在水稻 超高产育种中开辟新的研究领域, 而在多倍性水平 开展一系法杂交稻育种很可能会为利用和固定水稻 的杂种优势找到新 的突破 口, 主要是 由于异源多倍

QL增产幅 T, 度分别为1. 8 %和1. [  3 71 20 %2 〕

第 1 期

易俊 良等 : 水稻超高产育种研究进展
[〕 陈温福, 5 徐正进, 张龙步 . 水稻超高产育种— 从理论到实践

体水稻能保持其染色体组的杂合性和同源染色体的 平衡状态, 在理论上其后代不会发生性状分离, 使杂
种优势能长期保持 。因此, 对于多倍性水稻的研究 与利用, 不仅可以促进物种升级和创造出新物种, 还 可能在更高层次上利用和固定其强大的杂种优势, 以实现水稻产量的飞跃。

[.      J 沈阳农业大学学报, 0, ()3 一 2. l 2 33 5: 4 37 0 4 2

[l  J P g H Q elCmas ohh一i re o- 6 m  e S e  t. pin i yl i itp  Y ,  .  ,  o r f  n a o g e c n i d  r
c a s r il i mn :  Dt mn f  n  d      tp a ev net I. er et o g i ad  a n u o c nr l  b d  o s e n s  r n r a v

mt yl J u C pRs 1 8 7 1 8.      [ F d  s ,  , : 一 3 a r  s  l r e 9 5 7 t i e e l  o d 9 [l a p C p ns e a  zon [ Se e 1 9 2 7  Mn C r seisk w  la J cn .  ,  p .  c t e n e u n  ic 9 5 o i t  e v ]  9
() 0 34       . 3 :1 一 1 3

仁 赵一洲 , 5 刘福才, 路洪彪 . 水稻超高产育种途径及问题探讨

3 问题与展望
目前,      中国的水稻超高产育种虽已取得了不少 的进展 , 但所选育的品种在生产中大面积推广时, 经 常由于不抗高温或不耐低温或抗病虫性差而造成重 大损失。有些高产品种的高产只是建立在几个特殊 生态点的基础之上。当前超级稻发展存在的主要问 题有:1产量与品质不协调。随着生活水平的不断 () 改善, 作为育种 目标之一的优质正越来越受到重视。 因此在现有高产水平下, 实现稻米品质改 良是当务 之急。() 2抗性差。笔者曾在对雪峰山区大面积推 广的超高产组合两优培九、 红莲优 6号等的调查中 发现, 两优培九极易受到穗颈稻瘟的影响, 而红莲优 6 号则易受稻曲病的感染, 从而导致该类组合在本 区的种植面积大为萎缩。( ) 3 适应性不强。即选育 的新品种或组合 , 不仅要适应于本省 , 还必须适应于 周边各省种植 , 不仅要在生态条件好的地方能获得 高产 , 还要在生态条件相对恶劣的地方能达到高产

[l 种子Z程, 3()1一1.        20 ,1:1 3 J. 0

[l 袁隆平 . 9 杂交水稻超高产育种〔l 杂交水稻, 9, ()1 J 1 71 6 :- 9 2
6.         

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[ 1  rlD Hp gw h r re e d epg d  1 N m . e r f yi i tfd  li wr [l 8 o e  o s  o bd  o  e on o J o r  c e v l
Si c . 0 20 2 3一2 5 .          :5 c ne2 0 ,9 e 0 24

稳产。如涂起红等人「1 2提出了其选育路线:理想 9 “
株型 + 广适应性育种 +杂种优势利用” 来增强超级 稻组合适应性与抗性的问题。() 4 必须加强超级稻 高产栽培技术的研究与推广。超级稻具有普通品种 ( 组合) 的特性, 同时又具有某些个性, 因此加强其相 应栽培措施的指导是十分必要的。 总之,      随着超高产育种理论的不断发展、 完善, 以及常规育种 、 杂种优势利用、 分子育种的有机结 合, 定能使中国的水稻单位面积产量再次实现质的 飞跃 , 从而实现中国农业的第三次“ 绿色革命” 。
参考文 献 :
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[.        7 分子植物育种 2 5 ()5 一 5. l 0 , 3: 0 5 04 5 6
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