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植物特有的TDY类丝裂原活化蛋白激酶研究综述


植物特有的TDY类丝裂原活化蛋白激酶研究综述 摘要 丝裂原活化蛋白激酶(mitogen-activated protein kinase,MAPK) ,是一 组可以被多种细胞外信号激活的蛋白丝 / 苏氨酸激酶,含有 TDY 基序的一类 MAPK,在植物中存在,为植物所特有。它们有 60~80 个氨基酸的 N 端 KD 区, 有些具有 C 端 CD 区作为 MAPKK、 磷酸酶和底物蛋白的停泊位点。 TDY 类 MAPK 功能主要与各种环境胁迫相关,如机械性伤害、紫外线胁迫、H2O2 胁迫及重金 属胁迫等。TDY 类相对于其他 MAPK 在进化上是相对独立的,并且具有多个起 源。 关键词 MAPK;蛋白激酶;环境胁迫;TDY 基序 丝裂原活化蛋白激酶(mitogen-activated protein kinase,MAPK) ,又称为促 分裂原活化激酶,是一组可以被多种细胞外信号激活的蛋白丝/苏氨酸激酶。它 处于胞浆信号转导通路的终末位置, 活化后转位到核内, 作用于核内的转录因子, 调节基因表达 (Dufresne S D, 2001) , 它是 MAPK 级联途径的最终环节 (如图 1) 。 MAPK 在自然界生物中广泛存在,最早的研究始于哺乳动物和酵母,在植物中 也取得了很大的进展。在拟南芥基因组序列测定过程中就发现了 20 种 MAPKs (Asai T,2002) ,而烟草中的 SIPK、WIPK,水稻中的 BWMK1,紫花苜蓿的 SIMK 和 SAMK 等也相继被发现。 植物 MAPK 与动物和酵母的不同之处在于:植物 TxY 中的 x 常为 E 或 D, 而动物和酵母中常为 E、P 或 G,因此含有 TDY 基序的一类 MAPK 是植物所特 有的,具有特殊的意义。 1 结构特点 和其他的蛋白激酶一样,“TDY”MAPK 分子量大多在 40~60KDa 之间,都 含有 11 个保守的蛋白激酶亚区,在其Ⅶ和Ⅷ亚区之间存在 1 个催化区域,其中 保守的 TDY 基序在此起关键作用。T-D-Y 区在三维结构上定义“T 环结构(T?蛳 loop) ”, 它是一个接近活化位点的表面环状结构, 又称为“活化唇 (activation lip) ”, 是决定 MAPK 激酶活性的关键结构,在调节蛋白激酶激活或失活的状态中起着 非常重要的作用。 目前在植物中已发现的 MAPK 分为 2 个亚类,一类含有 TEY 区,另一类则 含有 TDY 区。后者有 1 个较长的 N 端 KD 区,由 60~80 个氨基酸组成,这使 其 MAPK 比其前者分子量要大一些。其中,拟南芥 MPK8 和 MPK9 的 N 端分别 有 1 个丝氨酸富集区和谷氨酸富集区(肖文娟,2004) 。而前者 MAPK 蛋白的 C 端均含有一个在进化上保守的 CD 区(有的被修饰) ,这个 CD 区可以作为 MAPKK、磷酸酶和底物蛋白的停泊位点,而在后者中通常认为没有 CD 区的存 在,但是随着研究深入这种说法越来越被质疑,如水稻中的 BWMK1,紫花苜蓿 中的 TDY1 以及拟南芥中的 AtMPK8, AtMPK9 都含有较长的 CD 区。 研究表明, 在大肠杆菌中表达 BWMK1,当其含有亮氨酸拉链的 CD 区被删除时,磷酸化活 动也完全被摧毁,证明在 BWMK1 中特殊存在的 CD 区对其功能的实现是必不 可少的(Yong H C,2003) 。紫花苜蓿的 TDY1 则含有一个 230 个氨基酸组成的 超长 CD 区(Schoenbeck M A,1999) 。 2

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