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植物耐盐基因工程研究进展


中国生物工程杂志 C h i n aB i o t e c h n o l o g y , 2 0 0 9 , 2 9 ( 3 ) : 1 0 0~ 1 0 4

植物耐盐基因工程研究进展 ?
? 何毅敏 年洪娟 陈丽梅 ? ( 昆明理工大学生物工程技术研究中心 昆明 6 5 0 2 2 4 )

摘要 盐害是影响植物生长和作物产

量的主要因素之一。用于提高植物耐盐性的基因工程方法 很多, 最常见的就是在植物中过量表达抗盐相关的功能基因, 包括植物信号传导蛋白基因、 植物 离子通道蛋白基因和合成小分子渗透剂的酶基因等。归纳了近年来植物耐盐基因工程的研究进 展, 并展望了植物耐盐基因工程的研究前景。 关键词 盐害胁迫 耐盐基因 转基因植物
中图分类号 Q 7 8   盐害是影响植物生长和作物产量的主要因素, 是 世界上作物减产的主要原因, 盐害导致平均亩产降低 5 0 %以上。世界上盐碱土的面积很大, 约有 4亿公顷, 占灌溉农田的 1 / 3 。在气候干燥的半干旱、 干旱地区由 于降雨量少, 蒸发剧烈, 盐分不断积累; 海滨地区由于 海水倒灌造成土壤含盐量增加。我国盐碱土主要分布 于西北、 华北、 东北和滨海地区, 随着大棚面积的逐年 增长和栽培年代的推移, 土壤盐渍化日趋严重
[ 1 ]

方面有重要影响, 乙烯信号途径在盐胁迫条件下对植物
6 ] 。近年来的研究结果说明过量表达 有一定的保护作用[ 2 + C a 介导的信号应答和乙烯信号应答途径的一些蛋白激 4 ~ 1 3 ] 酶[ 可以提高转基因植物的耐盐性。

1 . 1  过量表达盐敏性途径相关基因增加转基因植物 的耐盐性   过度盐敏性( s a l t o v e r l ys e n s i t i v e , S O S ) 途径中包括 O S 1 , S O S 2 , S O S 3 。s o s 3基因编码一个 三个蛋白组分 S
2 + E F手型 C a 感受器 ( S O S 3 ) , S O S 3可以激 活 S e r / T h r + 蛋白激酶 S O S 2 , S O S 1是一个定位在胞膜上的 N a / H+ 7 ] 泵, s o s 1也是 S O S 2和 S O S 3复合体的下游目的基因 [ 。



  盐害限制植物细胞从土壤中吸收水分, 引起渗透 胁迫, 还使植物细胞中的离子浓度增加从而产生离子 胁迫。植物为应对不利于生存和生长的环境有很多保
2 ] 。目前已开 护机制, 可以防止水分流失和离子毒性 [ [ 3 ]

其中, S O S 2也 叫 蛋 白 钙 调 神 经 磷 酸 酶 B 样 蛋 白
2+ ( c a l c i n e u r i nB ? l i k e , C B L ) 家族, 是植物特有的一类 C a

发了很多可用于提高植物耐盐性的基因工程方法



本文对近年来植物耐盐性的基因工程研究做一个简要 总结。

感受蛋白, 调控一种蛋白互作激酶家族( c a l c i n e u r i nB ?
4 ] l i k ei n t e r a c t i n gp r o t e i nk i n a s e , C I P K ) 基因的表达 [ 。 4 ]   X i a n g 等[ 研究了水稻基因组的突变钙调神经磷

1  利用植物信号传导蛋白基因提高植物耐 盐性
  植物应答逆境, 会产生一系列信号过程, 包括 C a
2 + 2 +

C I P K s )基 因 ( O s C I P K 0 1 ? 酸酶 B 样 蛋 白 互 作 激 酶 ( O s C I P K 3 0 ) 对多种非生物胁迫的转录应答, 结果说明有 2 0个 O s C I P K基因受到干旱、 盐害等胁迫因素诱导。为 寻找对胁迫耐受改良有用的胁迫应答基因, 他们在水 稻中以玉米泛素启动子控制, 过量表达了三种 C I P K基 因( O s C I P K 0 3 ,O s C I P K1 2 ,O s C I P K1 5 ) 。在寒冷和干 I P K 0 3和 C I P K 1 2的植物累积 旱的胁迫下, 过度表达 C 脯氨酸和可溶性糖的含量明显比野生型高, 脯氨酸合 成酶和转运蛋白基因表达水平也比野生型高。这三种 基因的过量表达明显增加了转基因水稻对盐胁迫的耐

介导的信号应答和乙烯信号应答等, 这就需要多种蛋白 a 在植物适应环境及发育过程中是一个 激酶的参与。C 重要的信使, 钙联蛋白的感受蛋白分子可以检查和传导 细胞间的 C a 信号
2 + [ 4 , 5 ]

。乙烯对植物生长和发育的多个

收稿日期: 2 0 0 8 ? 1 0 ? 1 1   修回日期: 2 0 0 8 ? 1 2 ? 0 1 2 0 0 4 P Y 0 1 ? 5 ) ? 云南省中青年学术与技术带头人培养费资助项目( 电子信箱: c h e n l i m e i k m @y a h o o . c o m . c n ? ?通讯作者,

2 0 0 9 , 2 9 ( 3 )
受性。

何毅敏 等: 植物耐盐基因工程研究进展

1 0 1

依靠细胞内离子和溶 质 分 子 的 主 动 运 输 维 持 细 胞 膨
1 4 ] 压, 保护细胞免受盐害 [ 。常用的植物离子通道蛋白 + + 有N a / K+ 反 向 转 运 蛋 白 及 N a / H+ 反 向 转 运 蛋 1 4 ~ 2 3 ] 。 白[ + 2 . 1  过量表达 N a / K+反向转运蛋白基因提高转基

  Z m C B L 4是从玉米中克隆的新的 C B L基因, Wa n g
8 ] 等[ 利用 3 5 S启 动 子 在 拟 南 芥 液 泡 中 过 量 表 达

Z m C B L 4 , 发现它不仅能够互补拟南芥 s o s 3突变体对盐 的超敏性, 而且能够提高野生型拟南芥在发芽和幼苗 阶段对盐的抗性。 1 . 2  过量表达乙烯应答相关基因增加转基因植物的 耐盐性   K h a n 等
[ 9 ]

因植物的耐盐性
+   N a / K+反向转运蛋白是一种常见的植物离子通 + 道。在胞质中, N a 和 K+经常存在竞争结合位点的现

发现乙烯参与了水稻对盐害的胁迫应
2 +

+ + 象, N a 浓度过高或者 N a / K+过高都会导致一些酶促 + a / K+是植物耐盐 代谢反应中断, 所以, 维持低水平 N 1 4 ] 。K+通道和 K+转运系统对高等植物有 的基本要求 [

答。烟草有两种乙烯受体, 由n t h k 1和 n t h k 2两种基因 n 和C a 存在时, N T H K 1 ( I 型乙烯受体) 编码, 在M 具有 S e r / T h r 激酶活性, N T H K 2 ( I I 型乙烯受 体) 具有 S e r / T h r 激酶及 H i s 激酶活性。   N T H K 1基因(N i c o t i a n at a b a c u mh i s t i d i n e k i n a s e 1 )
6 ] 编码烟草组氨酸激酶 1 , C a o 等[ 用双 3 5 s 启动子控制 2+

很多作用, 它们可以控制植物气孔的关闭、 根中离子浓 度的上升等。高亲和性 K+转运蛋白( h i g ha f f i n i t yK+
+ t r a n s p o r t e r , H K T ) 可以调节胞质中的 N a / K+, 参与水 1 5 ] 。 稻和拟南芥的胁迫应答 [ 1 6 ]   O b a t a 等[ 利用酵母的功能互补筛选了一个水稻

使其在拟南芥中表达, 发现 N T H K 1基因的过表达可以 t E R F 4和 C o r 6 . 6的表达, 并且转基因 激活盐应答基因 A T H K 1m R N A在盐胁迫下积累, 而且在盐胁迫下, 转 后N N T H K 1基因植物的表型、 电解质渗透和根生长情况都 优于对照植物。
1 1 ]    G a o等 [ 在 水 稻 研 究 植 物 耐 盐 性 改 良 中, 用

全长 c D N A表达文库, 他们发现一个表达的 c D N A克隆 k a t 1 , 该基因编码水稻 s h a k e r K+通道蛋白。他们在泛 s K A T 1基 素基因启动子控制下在水稻细胞中过表达 O 因, 该基因仅在植物节间及叶轴部位表达, 水稻细胞过 表达该基因后, 与转基因空载体的对照相比, 发现盐胁
+ 迫下转 O s K A T 1基因植物细胞内 K+ 含量提高, N a 含 + 量不变, N a / K+明显下降, 他们认为 k a t 1基因能和其

C a M V 3 5 s 启动子 控 制 过 表 达 番 茄 乙 烯 应 答 因 子 E R F ( e t h y l e n er e s p o n s ef a c t o r ) 蛋白基因 T E R F 1 , 发现转基因 E R F 1能够 植物对干旱和高盐胁迫的耐受增强, 而且 T 有效 调 控 其 他 胁 迫 相 关 功 能 基 因 L i p 1 、 W c o r 4 1 3 ? 1和 O s P r x 的表达。   L e e 用C a M V 3 5 s 启动子控制在马铃薯中过表达乙 t E R E B P 1 ( E t h y l e n er e s p o n s i v e 烯应 答 元 件 结 合 蛋 白 S e l e m e n t b i n d i n gp r o t e i n ) 基因, 在长时间 7 5 m m o l / LN a C l 处理 下 后 转 基 因 植 物 仍 能 正 常 生 长, 他们认为 S t E R E B P 1是参与植物盐胁迫应答的一个功能性转录
1 2 ] 因子 [ 。

他的钾离子通道蛋白协同作用, 影响植物耐盐性。
+ 2 . 2  过量表达 N a / H+反向转运蛋白基因提高转基

因植物的耐盐性
+   N a / H+反向转运蛋白是另一种应答盐害胁迫的

离子通道, 该转运蛋白定位于液泡膜, 可以维持植物的
+ a / H+阳离子反向转运蛋白可以利 渗透压。液泡型 N

用液泡中 H+移位酶、 H+? A T P a s e 和 H+? P P i a s e 之间的
+ 协同作用, 产生电化学梯度, 将N a 从胞质主动运输至 1 7 ] 。 液泡中 [ +   N a / H+反向转运蛋白基因在小麦和拟南芥等模

  J E R F 3( j a s m o n a t ea n de t h y l e n e ? r e s p o n s i v ef a c t o r 3 )
1 3 ] 基因编码酵母茉莉酸及乙烯应答因子, Wa n g等 [ 用

3 5 s 启动子在烟草细胞核中组成型表达该基因, 之后用 3 0 0 m m o l / LN a C l 处理转基因植物和野生型植物 7 2 h , 野 生型植物叶片变白, 转基因植物仍然保持绿色, 而且叶 绿素含量也高于野生型植物, 因此 J E R F 3能在乙烯信 号通路及盐胁迫耐受信号通路中期联结作用。

t N H X 1是一个拟南芥液泡 式植物中都已经克隆到。 A
+ 1 8 ] 型N a / K+反向转运蛋白,Z h a o 等[ 用泛素启动子控

制在高牛 毛 草 中 过 表 达 A t N H X 1基 因, 在2 0 0 m m o l / L N a C l 溶液中处理时与对照比转 A t N H X 1基因植物的耐
+ 盐性强, 根里的钠含量高, 说明液泡 N a / K+反向转运 + a 在根细胞液泡中积累, 降低盐对高牛毛 蛋白介导 N 1 9 ] 草的毒害。C h e n 等[ 在C a M V 3 5 s 启动子控制下把拟

2  利用植物离子通道蛋白基因提高植物的 耐盐性
  许多耐盐植物还能利用离子通道应答盐害胁迫,

南芥 A t N H X 1 基 因 转 入 荞 麦,转 基 因 植 物 能 在 2 0 0 m m o l / LN a C l 条件下发育、 开花, 同时, 转基因荞麦

1 0 2

中国生物工程杂志 C h i n aB i o t e c h n o l o g y

V o l . 2 9N o . 32 0 0 9

中的各种主要营养成分含量未受高盐土壤影响。   Z h o u 等
[ 2 0 ]

片、 根及种子中的甘氨酸甜菜碱含量提高, 对盐害胁迫 的耐受性增强, 光系统 I I 活性的下降程度也不如野生 型明显。
2 7 ]   K u m a r 等[ 用转基因的方式研究胡萝卜的耐盐性

以C a M V 3 5 s 启动子驱动液泡型 S e N H X 1

基因和 甜 菜 碱 合 成 酶 B A D H 基 因 协 同 转 入 烟 草, 在 2 0 0 m m o l / LN a C l 胁迫下, 转基因植物中钠离子含量高 于对照, 光合作用速率和光系统 Ⅱ 的活性受到盐胁迫 i a o 等 的影响也比野生型植物小。 Q
[ 2 1 ]

改良, 他们用 1 6 sr R N A启动子将甜菜碱醛脱氢酶 B A D H基因导入胡萝卜后发现, 与非转基因植物相比, 转基因植物在 1 0 0 m m o l / LN a C l 处理下, 甜菜碱醛脱氢 甜菜碱积累水平增加了 5 0~ 5 4倍, 甚 酶活性增强 8倍, 至在 N a C l 浓度达到 4 0 0 m m o l / L时, 转基因植物还能生
2 7 ] 2 8 ] 。L i 等[ 用辽宁碱蓬 B A D H基因转化烟草, 转基 长[

用C a M V 3 5 s 启

动子控制长穗偃麦草的 A e N H X 1基因转化拟南芥, 并使 其在液泡膜表达, 提高了转基因植物的耐盐性, 改良了 植物的渗透调节和光合作用, 并保证植物在盐害胁迫 下正常发育。
2 2 ]   B r i n i 等[ 在双启动子( P 2 X 3 5 s ) 控制下将小麦的

因植物在 2 0 0 m m o l / LN a C l 胁迫下仍能正常生长并表现 甜菜碱醛脱氢酶活性, 而非转化株处理 2 0天即黄化、
2 9 ] i a n g 等[ 用C a M V 3 5 s 启动子和 p o l y A信号序 死亡。L

T N H X 1基因转入拟南芥, 转基因株在 2 0 0 m m o l / LN a C l 下长势良好, 而野生型出现生长抑制、 叶片大面积枯萎 等现象。与野生型相比, 转基因植物叶组织中的钠离 子和钾离子含量增加, 胞质中钠离子积累产生的毒效 应减弱, 水损失速率下降, 液泡中溶质积累水平提高。

A D H基因, 将其转入烟草, 转基因植株 列控制菠菜的 B A D H基因, B A D H基因表达水平高的转 能够正常表达 B 基因植株, 其耐盐性也高。 3 . 2  过量表达海藻糖合成酶基因提高转基因植物的 耐盐性   海藻糖是葡萄糖的一种非还原性二糖, 在细菌、 真 菌和无脊椎动物受到非生物胁迫时, 它作为一种相容 性溶质稳定生 物 结 构。海 藻 糖 是 通 过 两 步 反 应 合 成 的: 首先是 U D P ? 葡萄糖和葡萄糖? 6 ? 磷酸在海藻糖? 6 ? 磷 酸合酶( T P S ) 的催化下生成海藻糖? 6 ? 磷酸, 然后海藻 糖? 6 ? 磷酸在海藻糖? 6 ? 磷酸磷酸酶( T P P ) 的催化下转变 成海藻糖。除了具有干燥耐受性的复苏植物外, 在大
3 0 ] 多数植物中海藻糖积累量都很低 [ 。 3 1 ]   C o r t i n a 等[ 在研究中发现, 用C a M V 3 5 s 启动子及

3  利用小分子渗透剂合成蛋白基因提高植 物的耐盐性
  植物的小分子渗透剂可以平衡液泡中的水势, 保 护胞内的生物大分子, 协调细胞和外界的渗透压平衡, 为细菌、 植物和动物提供渗透保护, 并在体外的严酷条 件下保护细胞组分 甜菜碱和海藻糖等 盐性   甜菜碱是细菌、 植物和动物细胞渗透保护剂, 在体 外的严酷条件下可以保护细胞组分免受盐害。但是甜 菜碱在多数经济作物中合成量都很低, 甜菜碱的生物 h o l i n e 合成 首 先 是 由 胆 碱 在 胆 碱 单 氧 化 酶 (c m o n o o x y g e n a s e , C M O ) 作用下形成甜菜碱醛, 随后在甜 菜碱醛脱氢酶 ( b e t a i n e a l d e h e d e h r o g e n a s e , B A D H ) 催化
2 4 ] 。 下形成甜菜碱 [ [ 2 3 ]

。常见的植物小分子渗透剂包括 。

[ 2 3 ~ 3 2 ]

3 . 1  过量表达甜菜碱合成基因提高转基因植物的耐

6 ? 磷酸合成酶基因( t p s 1 ) 在 增强子控制酵母的海藻糖? 番茄中过表达后, 在N a C l 胁迫条件下, 野生型植物发 生严重的渗透胁迫症状, 出现萎蔫, 矮化, 叶绿素缺失 i C l 胁迫条件 等现象, 但转基因植物的变化不大; 在L
+ 下,L i 的毒性使得野生型植物叶片卷曲且出现杂色

斑, 而转基因植物发生类似情况的很少。 O s T P P 1是水
3 2 ] 稻的海藻糖? 6 ? 磷酸磷酸酶编码基因,G e 等[ 在不同

  c o d A基因是土壤细菌藤黄节杆菌的胆碱氧化酶基
2 5 ] 因, S a k a m o t o 等[ 以3 5 s R N A 启动子驱动将其导入水

种的水稻中用 C a M V 3 5 s 启动子驱动过表达该基因, 发 现对照植物在盐胁迫下发芽率大大降低, 而转基因植
3 3 ] 物发芽率未明显变化。 G a r g等 [ 将一个大肠杆菌海

稻, 提高其合成甜菜碱的能力。转基因植物的胆碱氧 C h l C O D ) 和胞质( C y t C O D ) , 其 化酶分别定位在叶绿体( 甜菜 碱 水 平 分 别 达 到 1 和 5 m o l / g 叶 鲜 重,以 μ 0 . 1 5 m o l / LN a C l 处理野生型和转基因植物后消除盐 压, 转基因植物恢复正常生长速度的时间比野生型要 少得多。Z h a n g 等
[ 2 6 ]

藻糖生物合成基因( o t s A和 o t s B ) 作为一个海藻糖? 6 ? 磷 磷酸酶( T P S P ) 融合基因, 用微型水稻肌动蛋 酸合酶 / 白启动子驱动这个融和基因在水稻中过度表达, 和非 转基因水稻相比, 几个转基因株系在盐胁迫下植株持 续生长, 光氧化损伤和矿物平衡也优于对照植物。转

用核糖体 R N A启动子控制将甜菜

胆碱单氧 化 酶 基 因 B v C M O 转 入 烟 草, 转基因植物叶

2 0 0 9 , 2 9 ( 3 )

何毅敏 等: 植物耐盐基因工程研究进展
, 2 0 0 7 , 5 2 ( 3 ) : 4 7 3~ 4 8 4 P l a n t J o u r n a l

1 0 3

基因水稻植株所积累的海藻糖的水平是非转基因对照 组的 3~ 1 0倍。

6 ]C a oW H ,L i uJ ,H eX J ,e ta l .M o d u l a t i o no fe t h y l e n e  [ r e s p o n s e s a f f e c t sp l a n t s a l t ? s t r e s sr e s p o n s e s .P l a n t P h y s i o l o g y , 2 0 0 7 , 1 4 3 ( 2 ) : 7 0 7~ 7 1 9 7 ]Q u a nRD ,L i nH X ,M e n d o z aI ,e t a l .S C A B P 8 / C B L 1 0 ,a  [ p u t a t i v e c a l c i u ms e n s o r ,i n t e r a c t s w i t ht h e p r o t e i nk i n a s eS O S 2 t op r o t e c t a r a b i d o p s i s s h o o t f r o ms a l t s t r e s s .P l a n t C e l l ,2 0 0 7 , 1 9( 4 ) : 1 4 1 5~ 1 4 3 1 8 ]Wa n gM,G uD ,L i uT ,e t a l .O v e r e x p r e s s i o no f ap u t a t i v e  [ m a i z ec a l c i n e u r i nB ? l i k ep r o t e i ni nA r a b i d o p s i sc o n f e r ss a l t t o l e r a n c e .P l a n t M o l B i o l . 2 0 0 7 , 6 5 ( 6 ) : 7 3 3~ 7 4 6  [ 9 ]A n w a r A ,K h a nM , A k b a r DV .S e s h ue t h y l e n e a s a ni n d i c a t o r o f s a l t t o l e r a n c e i nr i c e .C r o P S c i . 1 9 8 7 , 2 7 : 1 2 4 2~ 1 2 4 7  [ 1 0 ]Z h a n gZG , Z h o uH L ,C h e nT ,e t a l .E v i d e n c ef o r s e r i n e / t h r e o n i n e a n dh i s t i d i n ek i n a s ea c t i v i t yi nt h et o b a c c oe t h y l e n e , 1 3 6 ( 2 ) :2 9 7 1 r e c e p t o r p r o t e i nN T H K 2 .P l a n t P h y s i o l .2 0 0 4 ~ 2 9 8 1  [ 1 1 ]G a o S ,Z h a n g H ,T i a nY ,e t a l .E x p r e s s i o no f T E R F 1i nr i c e r e g u l a t e se x p r e s s i o no fs t r e s s ? r e s p o n s i v eg e n e sa n de n h a n c e s t o l e r a n c e t o d r o u g h t a n dh i g h ? s a l i n i t y .P l a n t C e l l R e p . 2 0 0 8 2 7 ( 1 1 ) : 1 7 8 7~ 1 7 9 5  [ 1 2 ]L e eH E ,S h i nD ,P a r kSR ,e ta l .E t h y l e n er e s p o n s i v e t E R E B P 1) f r o m S o l a n u m e l e m e n tb i n d i n gp r o t e i n 1 (S t u b e r o s u mi n c r e a s e st o l e r a n c et oa b i o t i cs t r e s si nt r a n s g e n i c p o t a t o p l a n t s . B i o c h e m i c a l a n d B i o p h y s i c a l R e s e a r c h , 3 5 3 ( 4 ) : 8 6 3~ 8 6 8 C o m m u n i c a t i o n s . 2 0 0 7  [ 1 3 ]Wa n g H ,H u a n gZ ,C h e nQ ,e t a l .E c t o p i co v e r e x p r e s s i o no f t o m a t o J E R F 3i nt o b a c c oa c t i v a t e s d o w n s t r e a mg e n ee x p r e s s i o n a n de n h a n c e s s a l t t o l e r a n c e . P l a n t M o l B i o l . 2 0 0 4 , 5 5 ( 2 ) : 1 8 3 ~ 1 9 2 1 4 ]G h a r sM A ,P a r r eE ,D e b e zA ,e ta l .C o m p a r a t i v es a l t  [ r a b i d o p s i s t h a l i a n a a n d t o l e r a n c e a n a l y s i s b e t w e e n A T h e l l u n g i e l l ah a l o p h i l a ,w i t hs p e c i a l e m p h a s i so nK+/ N a+ s e l e c t i v i t ya n dp r a l i n ea c c u m u l a t i o n .JP l a n tP h y s i o l ,2 0 0 8 , 1 6 5 ( 6 ) : 5 8 8~ 5 9 9  [ 1 5 ]H u a n gSB ,S p i e l m e y e rW,L a g u d a hE S ,e t a l .A s o d i u m ( H K T 7 )i sac a n d i d a t ef o rN a x 1 ,ag e n ef o rs a l t t r a n s p o r t e r t o l e r a n c ei nd u r u mw h e a t .P l a n t P h y s i o l o g y ,2 0 0 6 ,1 4 2 ( 4 ) , 1 7 1 8~ 1 7 2 7  [ 1 6 ]O b a t aT ,K i t a m o t oH K ,N a k a m u r aA ,e ta l .R i c es h a k e r p o t a s s i u mc h a n n e l O s K A T 1c o n f e r st o l e r a n c et os a l i n i t ys t r e s s , 2 0 0 7 , 1 4 4 ( 4 ) : 1 9 7 8 o ny e a s t a n d r i c e c e l l s . P l a n t P h y s i o l o g y ~ 1 9 8 5  [ 1 7 ]Q i uNW,C h e nM,G u oJ R ,e t a l .C o o r d i n a t eu p ? r e g u l a t i o n
+ o fV ? H+? A T P a s ea n dv a c u o l a rN a / H+ a n t i p o r t e ra sa

4  结语和展望
  生物和非生物逆境是限制作物产量的主要因素。 植物对盐胁迫的反应 是 由 多 种 因 素 共 同 调 节 和 控 制 的, 涉及到生理、 生化、 细胞等多方面的变化, 各种因素 之间的相互作用机理目前还不十分清楚, 通过常规育 种方法培育抗盐品种进展缓慢, 导入或改良个别抗逆 相关的功能基因, 只能部分提高植物的某种抗性, 难以 获得真正意义上的抗性作物。   对植物耐盐性的基因工程研究应在以下几个方面 1 ) 从不同种类的植物中有目的地克隆其它的耐 加强: ( 盐基因及其启动子, 并对其表达特性、 生理作用、 结构 特点等进行深入研究, 揭示此类基因编码蛋白的准确 功能, 明确盐胁迫抑制植物生长、 发育以及各种代谢活 动的分子基础; ( 2 ) 寻找在盐胁迫下转运各种离子的关 键蛋白, 研究其结构, 结合已有相似蛋白的研究结果找 到蛋白中更多的可能与植物耐盐性有关的位点, 并进 行基因定点突变等方面的研究; ( 3 ) 在确定蛋白的功能 及结构后, 利用基因工程等手段改造此基因, 将其引入
3 4 ] 作物中, 改良植物营养性状, 提高作物耐盐性 [ 。

  随着科学的不断发展, 植物耐盐性的研究将会取 得更加长足的进展和突破。中国拥有 4 0 0余种盐生植 物, 占世界盐生植物总数的 1 / 4 。加强抗盐机理研究, 发掘利用抗盐植物资源, 改善植物的生长条件并提高 产量, 对加速我国国民经济的持续发展, 并对进一步加 强盐渍土的治理和综合开发利用意义重大
[ 3 5 ]



参考文献
 [ 1 ]曾 洪 学,王 俊.盐 害 生 理 和 植 物 抗 盐 性.生 物 学 通 报, 2 0 0 5 , 4 0 , 9 : 1~ 3 Z e n gHX ,Wa n gJ .B u l l e t i no f B i o l o g y , 2 0 0 5 , 4 0 , 9 : 1~ 3  [ 2 ]李合生.现代植物生理学.北京: 高等教育出版社,2 0 0 2 : 4 0 8~ 4 0 9 :H i g h e r E d u c a t i o n L i HS .M o d e r nP l a n t P h y s i o l o g y .B e i j i n g P r e s s . 2 0 0 2 . 4 0 8~4 0 9  [ 3 ] Wi n i c o vI .N e w m o l e c u l a ra p p r o a c h e st oi m p r o v i n gs a l t t o l e r a n c e i nc r o pp l a n t s .A n n a l s o f B o t a n y ,1 9 9 8 ,8 2 :7 0 3~ 7 1 0  [ 4 ]X i a n g Y ,H u a n gY M ,X i o n gLZ .C h a r a c t e r i z a t i o no f s t r e s s ? r e s p o n s i v eC I P Kg e n e s i nr i c e f o r s t r e s s t o l e r a n c e i m p r o v e m e n t . , 2 0 0 7 , 1 4 4 : 1 4 1 6~ 1 4 2 8 P l a n t P h y s i o l o g y  [ 5 ]K i mBG ,Wa a d t R .T h ec a l c i u ms e n s o r C B L 1 0m e d i a t e ss a l t t o l e r a n c eb yr e g u l a t i n gi o nh o m e o s t a s i si nA r a b i d o p s i s .T h e

r e s p o n s et oN a C l t r e a t m e n t i naC 3h a l o p h y t eS u a e d as a l s a . P l a n t S c i e n c e , 2 0 0 7 , 1 7 2 : 1 2 1 8~ 1 2 2 5  [ 1 8 ]Z h a o J S , Z h i DY , X u e ZY ,e t a l . E n h a n c e ds a l t t o l e r a n c e o f t r a n s g e n i cp r o g e n yo ft a l lf e s c u e (F e s t u c aa r u n d i n a c e a )
+ e x p r e s s i n g a v a c u o l a r N a / H+ a n t i p o r t e r g e n e f r o m

A r a b i d o p s i s .J o u r n a l o f P l a n t P h y s i o l o g y 2 0 0 7 , 1 6 4 ( 1 0 ) : 1 3 7 7 ~ 1 3 8 3  [ 1 9 ]C h e nLH ,Z h a n gB ,X uZQ .S a l t t o l e r a n c ec o n f e r r e db y

1 0 4

中国生物工程杂志 C h i n aB i o t e c h n o l o g y
+ o v e r e x p r e s s i o no f A r a b i d o p s i s v a c u o l a r N a / H+ a n t i p o r t e r g e n e

V o l . 2 9N o . 32 0 0 9

a n dl e a v e sc o n f e r se n h a n c e ds a l tt o l e r a n c e .P l a n tP h y s i o l . ( 1 ) : 2 8 4 3~ 2 8 5 4 2 0 0 4 . 1 3 6  [ 2 8 ]L i QL ,G a oX R ,Y uX H ,e t a l .M o l e c u l a rc l o n i n ga n d c h a r a c t e r i z a t i o no fb e t a i n ea l d e h d y ed e h d y r o g e n a s eg e n ef r o m S u a e d al i a o t u n g e n s i sa n di t su s ei ni m p r o v e dt o l e r a n c et o ( 1 7 ) : s a l i n i t y i nt r a n s g e n i c t o b a c c o . B i o t e c h n o l L e t t . 2 0 0 3 . 2 5 1 4 3 1~ 1 4 3 6  [ 2 9 ]L i a n gZ ,M aD ,T a n gL ,e t a l .E x p r e s s i o no ft h es p i n a c h B A D H) g e n ei nt r a n s g e n i c b e t a i n e a l d e h d y ed e h d y r o g e n a s e( ( 3 ) : 1 5 3~ 1 5 9 t o b a c c o p l a n t s .C h i nJ B i o t e c h n o l . 1 9 9 7 . 1 3  [ 3 0 ]P e n n aS .B u i l d i n gs t r e s st o l e r a n c et h r o u g ho v e r ? p r o d u c i n g t r e h a l o s e i nt r a n s g e n i c p l a n t s .P l a n t S c i e n c e . 2 0 0 38 ( 8 ) : 3 5 5 ~ 3 6 7 3 1 ]C o r t i n a C ,C u l i á ? e z ? M a c i àF .T o m a t oa b i o t i cs t r e s s e n h a n c e d  [ t o l e r a n c e b yt r e h a l o s eb i o s y n t h e s i s .P l a n t S c i e n c e .2 0 0 5 ,1 6 9 ( 1 ) : 7 5~ 8 2  [ 3 2 ]G eLF ,C h a oD Y ,S h iM ,e ta l .O v e r e x p r e s s i o no ft h e t r e h a l o s e ? 6 ? p h o s p h a t ep h o s p h a t a s eg e n eO s T P P 1c o n f e r ss t r e s s t o l e r a n c ei nr i c e a n dr e s u l t s i nt h e a c t i v a t i o no f s t r e s s r e s p o n s i v e , 2 2 8 : 1 9 1~ 2 0 1 g e n e s P l a n t a P l a n t a . 2 0 0 8  [ 3 3 ]G a r gAK ,K i mJ ,O w e n s TG ,e t a l .T r e h a l o s ea c c u m u l a t i o n i nr i c ep l a n t sc o n f e r sh i g ht o l e r a n c el e v e l st od i f f e r e n t a b i o t i c s t r e s s e s .P r o c N a t l A c a dS c i USA ,2 0 0 2 ,9 9 ( 2 5 ) : 1 5 8 9 8~ 1 5 9 0 3 3 4 ]张淑红,张恩平,庞金安, 等.植物耐盐性研究进展.北方  [ 园艺, 2 0 0 0 , 1 3 4 : 1 9~ 2 0 Z h a n gS H ,Z h a n gE P ,P a n g JA ,e ta l .N o r t h e r n , 1 3 4 : 1 9~ 2 0 H o r t i c u l t u r e . 2 0 0 0 3 5 ]杨少辉, 季静, 王罡等. 盐胁迫对植物影响的研究进展. 分  [ 2 0 0 6 , 3 ( 4 ) : 1 3 9~ 1 4 2 子植物育种, Y a n gSH ,J iJ , Wa n gG ,e ta l .M o l e u l a r P l a n tB r e e d i n g . , 3 ( 4 ) : 1 3 9~ 1 4 2 2 0 0 6

F a g o p y r u m e s c u l e n t u m) . A t N H X 1i nc o m m o nb u c k w h e a t( T r a n s g e n i c R e s . 2 0 0 8 . 1 7 ( 1 ) : 1 2 1~ 1 3 2 .  [ 2 0 ]Z h o uS ,C h e nX ,Z h a n gX ,e t a l .I m p r o v e ds a l t t o l e r a n c ei n t o b a c c op l a n t s b yc o ? t r a n s f o r m a t i o no f ab e t a i n es y n t h e s i sg e n e
+ / H+ a n t i p o r t e rg e n eS e N H X 1 . B A D Ha n d av a c u o l a rN a

( 2 ) : 3 6 9~ 3 7 6 B i o t e c h n o l L e t t . 2 0 0 8 . 3 0  [ 2 1 ]Q i a oW H ,Z h a oX Y ,L iW, e ta l .O v e r e x p r e s s i o no f
+ ,ar o o t ? s p e c i f i cv a c u o l a rN a / H+ a n t i p o r t e rf r o m A e N H X 1

A g r o p y r o ne l o n g a t u m ,c o n f e r ss a l t t o l e r a n c et oA r a b i d o p s i s a n d F e s t u c ap l a n t s .P l a n t C e l l R e p . 2 0 0 7 . 2 6 ( 9 ) : 1 6 6 3~ 1 6 7 2  [ 2 2 ]B r i n i F ,H a n i nM ,M e z g h a n i I , e t a l .O v e r e x p r e s s i o no f w h e a t H a n t i p o r t e rT N H X 1a n dH ? p y r o p h o s p h a t a s eT V P 1 N a/ i m p r o v es a l t ?a n dd r o u g h t ? s t r e s st o l e r a n c ei nA r a b i d o p s i s t h a l i a n ap l a n t s .J E x pB o t . 2 0 0 7 . 5 8 ( 2 ) : 3 0 1~ 3 0 8 2 3 ]H u a n gJ ,H i r j iR ,A d a mL ,e ta l .G e n e t i ce n g i n e e r i n go f  [ g l y c i n e b e t a i n ep r o d u c t i o nt o w a r de n h a n c i n gs t r e s st o l e r a n c ei n p l a n t s :m e t a b o l i c l i m i t a t i o n .P l a n t P h y s i o l o g y , 2 0 0 0 , 1 2 2 ( 3 ) : 7 4 7~ 7 5 6 2 4 ]张楠楠,徐香玲.植物抗盐机理的研究.哈尔滨师范大学  [ 自然科学学报, 2 0 0 5 , 2 1 ( 1 ) : 6 5~ 6 8 Z h a n gN N ,X uX L .J o u r n a l o f H a r b i nN o r m a l U n i v e r s i t y , 2 0 0 5 , 2 1 ( 1 ) : 6 5~ 6 8 2 5 ]S a k a m o t o A , M u r a t a AN . M e t a b o l i c e n g i n e e r i n g o f r i c e l e a d i n g  [ t ob i o s y n t h e s i s o f g l y c i n e b e t a i n ea n dt o l e r a n c et os a l t a n dc o l d . , 1 9 9 8 , 3 8 ( 6 ) : 1 0 1 1~ 1 0 1 9 P l a n t M o l e c u l a r B i o l o g y  [ 2 6 ]Z h a n gJ ,T a nW,Y a n gXH ,e t a l .P l a s t i d ? e x p r e s s e dc h o l i n e m o n o o x y g e n a s e g e n e i m p r o v e s s a l t a n dd r o u g h t t o l e r a n c e t h r o u g h a c c u m u l a t i o no fg l y c i n eb e t a i n ei nt o b a c c o .P l a n tC e l lR e p . ( 6 ) : 1 1 1 3~ 1 1 2 4 2 0 0 8 . 2 7  [ 2 7 ]K u m a rS ,D h i n g r aA ,D a n i e l lH .P l a s t i d ? e x p r e s s e db e t a i n e ,r o o t s , a l d e h d y ed e h d y r o g e n a s eg e n ei nc a r r o tc u l t u r e dc e l l s
+ + +

G e n e t i cE n g i n e e r i n gP r o g r e s s e s i nP l a n t R e s i s t a n c et oS a l t S t r e s s
H EY i ? m i n  N I A NH o n g ? j u a n  C H E NL i ? m e i
( B i o t e c h n o l o g yR e s e a r c hC e n t e r ,K u n m i n gU n i v e r s i t y o f S c i e n c e a n dT e c h n o l o g y ,K u n m i n g  6 5 0 2 2 4 ,C h i n a )

   A b s t r a c t  S a l i n i t yi s t h em a i nl i m i t a t i o nf a c t o r f o r p l a n t g r o w t ha n dc r o pp r o d u c t i o n .M a n ya p p r o a c h e s t o e n h a n c ep l a n tr e s i s t a n c et os a l i n i t yb yg e n e t i ce n g i n e e r i n gh a v eb e e nd e v e l o p e d .O v e r ? e x p r e s s i o n so fs a l t ? ,i o nc h a n n e l s a n dc o m p a t i b l e t o l e r a n c er e l a t e dg e n e s e n c o d i n gp r o t e i n s i n v o l v e di ns i g n a l t r a n s d u c t i o np a t h w a y s s o l u t e ss y n t h e s i sf o rt h es t a b i l i z a t i o no fb i o l o g i c a ls t r u c t u r e su n d e rs a l i n i t ys t r e s sa r et h em o s to f t e nu s e d s t r a t e g i e s .T h er e c e n tp r o g r e s s e si ng e n e t i ce n g i n e e r i n gt oi m p r o v es a l tt o l e r a n c ei np l a n t sa n dt h ep o s s i b l e p r o b l e m s i nr e s e a r c h e s w a s r e v i e w e d . e yw o r d s  S a l t s t r e s s  S a l i n i t y ? t o l e r a n c eg e n e  T r a n s g e n i cp l a n t s   K


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