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木豆,苜蓿和大豆3种豆科作物杂种优势利用概述


中国农业科学 2009,42(5):1528-1539 Scientia Agricultura Sinica

doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2009.05.004

木豆、苜蓿和大豆 3 种豆科作物杂种优势利用概述
孙 寰 ,张井勇 ,王玉民 ,赵丽梅
1 1 2 1

/>(1 吉林省农业科学院大豆研究中心,长春 130033;2 吉林省农业科学院生物技术研究中心,长春 130033)

摘要:豆科作物曾被认为是难于利用杂种优势的物种。木豆、苜蓿和大豆杂交种的问世,为豆科作物利用杂 种优势开辟了道路。本文从应用技术研究层面,较为详细地叙述了这 3 种作物在不育系和杂交种选育,杂交种种 子生产等方面的研究进展。研究表明,豆科作物普遍存在杂种优势,杂交种开发的关键是找到细胞质雄性不育系 和高异交率基因型。数量充足的传粉昆虫和适于制种的环境条件亦非常重要。 关键词:豆科;木豆;苜蓿;大豆;杂交种

A Review of Utilization of Heterosis in Three Legume Crops of Pigeonpea, Alfalfa and Soybean
SUN Huan1, ZHANG Jing-yong1, WANG Yu-min2, ZHAO Li-mei1
(1Soybean Research Center, Jilin Academy of Agricultural Sciences, Changchun 130033; 2Biotechnology Research Center, Jilin Academy of Agricultural Sciences, Changchun 130033)

Abstract: The legume used to be believed a species that its heterosis is difficult to be utilized in crop production. The release of commercial hybrids in pigeonpea, alfalfa and soybean in recent years has paved the way for the exploitation of heterosis in legume crops. The advances in the discovery of male sterility, the development of hybrid cultivars and in the technology improvement of hybrid seed production in these three crops are reviewed in details with the emphasis on the applied technology development. Studies show that heterosis commonly exists in legumes. The keys leading to the use of heterosis are to find cytoplasmic male-sterile system and genotypes with high cross-pollination rate. Enough quantity of pollination insects and favorable environment for hybrid seed production are also important. Key words: legume; pigeonpea; alfalfa; soybean; hybrids

0

引言
豆科 (Leguminosae) 为双子叶植物, 3 个亚科, 分

科、茄科、十字花科等作物中广泛应用,产生了巨大 的经济和社会效益。豆科作物杂种优势利用研究相对 落后,由于难度大,被认为是不易攻克的堡垒。近十 几年来,豆科作物杂优利用研究有了突破性进展。笔 者拟从不育系、杂交种和制种技术研究 3 个方面,介 绍木豆、苜蓿、大豆等豆科作物杂优利用的进展与问 题,以期推动该领域的研究。

约 650 属,18 000 余种,中国有 1 300 多种。豆科植 物广泛分布于全世界,其经济价值及在农业生产中的 地位,仅次于禾本科。大豆、菜豆、豌豆、蚕豆、绿 豆、木豆、花生、苜蓿等是重要的农作物。许多豆科 植物在形态上有共同特点,如都是复叶,蝶形花冠, 二体雄蕊,果实为荚果。有许多豆科植物可固氮,在 轮作中占有重要地位。 杂种优势利用, 20 世纪农业科技和农业生产实 是 践上具有里程碑意义的重大创新。杂种优势已在禾本

1

木豆[Cajanus cajan (L.) Millsp.]
木豆是热带和亚热带多年生豆科作物,主要在印

度、缅甸、中国、肯尼亚、马拉维、乌干达、中美洲 和 西 印度 群岛 少 数国 家种 植 ,全 世界 种 植面 积约

收稿日期:2008-06-26;接受日期:2008-11-12 基金项目:国家“863”重大专项(2002AA207007) 、农业部产业结构调整专项(04-04-02B) 、吉林省科技厅项目(20010211) 作者简介:孙 寰(1939-) ,男,吉林永吉人,研究员,研究方向为大豆杂种优势利用。Tel:0431-87063126;E-mail:sunh@cjaas.com

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寰等:木豆、苜蓿和大豆 3 种豆科作物杂种优势利用概述

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440 万公顷,92%分布于发展中国家,印度种植面积 和总产占其中的绝大部分。 2007 年全球木豆总产量为 343×104 t。木豆主要用作食物和饲料,用以补充蛋白 质。干枝条用于薪柴和编织,活植株可作为紫胶虫寄 主用于生产紫胶。作为多年生木本豆科植物,木豆还 经常种于坡地上以防止水土流失并改良土壤 。在木 豆属中,有 30 多个种,木豆是唯一一个栽培种。木豆 喜温、耐旱、耐瘠,对土壤条件要求不严,适合发展 中国家生产条件差的地区种植。 目前,木豆育种和栽培仍以常规品种为主,第一 个杂交种于 1991 年在印度推广。 木豆杂种优势利用的 成功,为豆科作物杂种优势利用开了先河。宗绪晓 等[2]、Zaveri 等[3]对木豆杂种优势利用作了介绍。 1.1 不育系 1974 年 Reddy 等 在国际半干旱热带作物研究所 (ICRISAT),针对雄性不育性状筛选了 3 659 份木 豆种质资源和 3 557 份次生品系。 总共发现 72 株结荚 少的单株,分为 5 个类型。其中一个类型 MS3A 和 MS4A,雄性完全不育,花药透明,没有花粉粒。研 究表明,该不育属隐性单基因控制的核不育,定名为 后来在澳大利亚昆士兰, 又发现另一个雄性不育 ms1。 材料 ,特征是花药呈箭头状,萎缩不开裂,花粉深 褐色,材料名为 B 15 B。遗传实验表明,不育性也由 一对隐性基因控制,但与 ms1 不等位,定名为 ms2 。 ms1,ms2 基因已经被转育到不同的品种中,供杂种优 势利用研究应用。继发现核不育突变后,20 世纪 90 年代后期以来,通过远缘杂交获得 4 个质核互作雄性 不育突变,不育胞质 A1、A2、A3 和 A4 分别来自 4 个 其中 A1、 2、 3 育性不稳定, A A 不同的木豆野生种[7-11]。 恢复基因很少, 恢复性也较差。 4 有很高的利用价值, A F 木 恢复基因对含有 A4 的不育系恢复好, 1 花粉充足。 豆杂交种的开发基于上述不育系的发现与研究。 1.2 杂交种 木豆常规品种的育种方法是从适应当地的品种中 选单株,或品种间杂交后通过系谱法选择。尽管在早 熟性、抗病和提高百粒重等方面取得了很大进展,但 木豆的产量水平提高缓慢。近年来木豆杂交种的育成 和推广,给木豆产量的大幅度提高带来了希望。木豆 也成了豆科作物杂种优势利用的先锋作物,使人们看 到了豆科作物杂种优势利用的前景。 木豆的杂种优势非常明显。ICRISAT 和印度做了 大量的杂种优势试验。Gupta 等
[12] [6] [5] [4] [1]

等[13]利用不育系 MS3A 和 MS4A 与 53 个优良木豆品 其中杂交 系杂交, 1 杂种比对照增产 38.3%~39.0%。 F 种 ICPH 2 在印度 31 个地点,连续进行 3 年试验,比 对照品种平均增产 11.5%。但大多数杂种感染木豆的 主要病害枯萎性花叶病毒。 1991 年在印度推广了由 Saxena 等[14]利用隐性核 不育育成的世界上第一个杂交种 ICPH 8(MS Prabhat DT×ICPL 161)。以 UPAS 120 和 Manak 为对照,于 1983-1987 年在印度的 3 个地区进行了上百次试验。 在西北平原区,平均产量为 2 852 kg·hm-2,比对照增 产 35%和 31%。在中部地区平均产量 1 558 kg·hm-2, 增产 33%和 35%。在南部地区,增产 24%和 27%。3 个地区总平均产量为 1 989 kg·hm-2,比两个对照分别 增产 31%和 34%。杂交种 ICPH 8 之所以高产,主要 是生物产量高,生长速度始终比双亲快,可有效的利 用光能和水分,杂交种能更好的适应干旱条件。印度 旁遮普农业大学育成的杂交种 PPH 4,比对照品种增 产 47.4%。印度泰米尔那都农业大学培育的杂交种 CoH 1 单产比对照提高 32%。1997 年该校又育成了 CoH 2,比对照增产 35%。印度推广的另两个杂交种 AKPH 4104 和 AKPH 2022,单产比对照提高 35%~ 64%。 利用细胞质雄性不育配制杂交种,可使母本行得 到 100%不育株,不仅制种效率大大提高,也可保证 种子质量。ICRISAT 利用细胞质雄性不育系育成第一 个 杂 交 种 ICPH 2671 , 2005 年 被 正 式 命 名 为 “Pushikal” 另一杂交种 ICPH 2470, 。 单产可达 3 205 kg·hm-2,比对照增产 77.5%,中熟组和晚熟组也增产 59%~56%。目前,细胞质雄性不育还没有普遍应用, 主要是“三系”数量有限,受恢保关系的制约,出现 高优势组合的几率相对较低,随着时间的推移,细胞 质雄性不育的优点将逐渐显现出来。 1.3 制种技术 木豆具有典型的蝶形花,闭花授粉。一般早晨 6:00 多开花,可持续到 14:00,开花前 1~2 d 柱头 即有接受花粉能力。由于昆虫可为其传粉,在天然昆 虫群体大的情况下,异交率较高,但在不同环境下异 交率变化很大。许多文献报道,异交率在 1.6%~48% 之间。异交率随基因型、试验地点和气候条件的变化 而变化。木豆不是严格的自交作物,可归类为常异交 作物。有 24 种昆虫参与传粉,蜜蜂是主要传粉昆虫。 传粉昆虫的群体大小、田块位置、温湿度和风速等条 件决定异交率的高低。花的形态也影响异交率,花蕾

报道 4 个早熟木豆

杂交种比对照品种 UPAS 120 增产 3%~75%。 Saxena

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中花瓣相互包裹、锁紧影响传粉昆虫活动,因而也降 低异交率。 ICRISAT 还发现了花瓣完全展开的基因型。 同时,也发现了异交不亲和的基因型[15]。 利用核不育系制种需拔除母本行 50%可育株。在 开花前检查第一个尚未开花的花蕾,依据不育株和可 育株花药的明显差别,标记不育株。拔除可育株不仅 需要大量劳动力,而且很难做到及时准确,无法保证 制种质量。 商业化生产木豆杂交种的制种田,父母本的比例 较低,一般可达 1(父本):6(母本)。Saxena 等
[13]

定,但详细的基因控制与遗传机制并不清楚。1952 年 在美国威斯康星发现一完全雄性不育 Childers[20]报告, 株 P-1-3, 它与可育株杂交, 后代出现完全不育株和部 分不育株,完全不育受两个重叠基因 ms1、ms2 控制。 部分不育似乎受 3 个基因控制,基因有累加效应。 Childers 和 McLennan[21]发现,在无性系 20DRC 中, 不育性受 3 个隐性基因 ms3、ms4、ms5 控制,这个不 育突变被称为 20DRC 型不育。将雄性不育从四倍体 转到二倍体后所作的研究表明, 20DRC 的不育性是由 隐性单基因 ms3 控制的。 Davis 和 Greenblatt[22]观察了 28 个品种,发现 1 株完全不育和 9 株部分不育。不育株与可育株杂交, F1 保持不育,回交两代后,BC1F1 和 BC2F1 也不育, 反 交 可 育 , 作 者 认 为 是 细 胞 质 不 育 。 Bradner 和 Childers[23]在苜蓿品种“Ontario”中发现不育株,称为 “Oms-5”,花粉败育率 95%,遗传试验证明是细胞 质不育。Pedersen 和 Stucker [24]在苜蓿品种“DuPuits” 中也发现细胞质雄性不育。 上述不育系均来自北美苜蓿,不育细胞质是相同 的。在欧洲苜蓿中也发现了细胞质不育现象。 Staszewski[25]将前者称为 NS 型(也有人称为 AS), 后者称为 ES 型。NS 和 ES 在遗传上不同。NS 型不育 基因符号为 rf1 rf1 rf1 rf1,ES 不育基因符号为 rf2 rf2 rf2 rf2。 中国在苜蓿不育系研究上也取得进展。吴永敷 等
[26-27]

指出,这样低的父母本比例,母本也能完全结荚。为 确保母本充分结荚,建议采用 2(父本):6(母本) 的种植比例。植株的排列方式和密度对产量有很大影 响。一般情况下,母本穴播,每穴 3 株,穴距 60 cm。 父本条播,株距 30 cm,行距 120 cm。制种田周围种 4 行恢复系作为保护行,如果不育系授粉不好,可增 加父本比例。1990 年,印度旁遮普农业大学利用核不 育制种,杂种产量为 275 kg·hm-2,成本为 1 美元·kg-1。 Murugarajendran 等
-2 [16]

在杂交种 ICPH 8 制种田获得了
-1

813 kg·hm 的制种产量。制种成本变化较大,受多种 因素影响,一般为 0.2~0.4 美元·kg 。采用多次收获, 在开花后不超过 15 d 拔除全部可育株等措施, 可进一 步提高制种产量。木豆的杂种优势很强,制种产量也 很高,播种量又不多,而且是多年生,因此木豆杂交 种能否被农民接受, 种子价格不是很重要的限制因素。 亲本繁殖和杂交种生产田均须有效隔离。木豆的 天然异交率变化很大,有关隔离距离也还没有定论。 FAO 建议,常规种子扩繁的隔离距离至少 180 m,最 多 360 m
[17]

通过检查花药和花粉, 大量筛选不育株, “草 在

原一号”发现“4 号不育系”和“6 号不育系”,“4 号不育系”属花粉不育型,“6 号不育系”属无花粉 型不育。 关于这两个不育系的遗传研究, 尚未见报道。 2.2 杂交种 苜蓿是同源四倍体,又是多年生异交作物,杂合 程度很高,可用种子繁殖加代也可用无性系繁殖。与 二倍体相比,四倍体的育种方法和后代选择都复杂得 多。目前采用的育种方法,是异交作物经常采用的混 合选择、轮回选、多元杂交等,通过表型轮回选组成 的综合种是生产上应用最广的品种。苜蓿的遗传改良 虽然取得了进展, 但和其他作物比较, 仍然显得逊色。 1950-1990 年的 40 年间,美国苜蓿单位面积产量总 共只增加 31.6%,远远低于玉米(168.3%)、水稻 (149.3%)、棉花(116.7%)、小麦(114.5)等作物,

。杂交种生产隔离距离问题研究的还不充
[18]

分。Saxena 等

认为 150~200 m 即可。ICRISAT 推

荐的隔离距离为 200~300 m。

2

苜蓿[Medicago sativa L.]
苜蓿原产于近东和中亚, 其地理上的中心为伊朗,

目前全世界广为种植,主要分布在温带地区。苜蓿是 苜蓿属内栽培最广的优良牧草,产量高,被称为“牧 草之王”。同时,苜蓿根系发达,可充分利用土壤水 分,根瘤可以固氮,是环境友好的节能作物,对改良 土壤,提高土壤肥力有积极作用。 2.1 不育系 早在 1930 年,Clarke 和 Fryer
[19]

在苜蓿群体中发

在 9 种作物中位居末位[28]。据估计,20 世纪 50 年代 以来,苜蓿产量的增长约为每年 0.15%~0.3%[29-30]。 Wiersma 等[31]指出,17 年间,美国中西部苜蓿产量的

现,部分植株花粉败育,结荚和结实减少。后来有大 量类似报道,不育花粉百分数在不同年份之间相对稳

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遗传进度几乎为零。美国农业部报告指出,苜蓿产量 近年还有些许下降
[32]

申请了专利。该公司宣称,杂交种平均比常规品种增 产干草 8%~15%。除了增加产量以外,杂种苜蓿生活 力强,可比常规种提早收获,割后恢复快,提供了一 个更有弹性的收获窗口。2006 年 3 月,另一个杂交种 关于杂种苜蓿产 “HybriForce-620” 也通过了审定[38]。 量试验的结果主要来自两个方面,一是 DS 公司自己 所作的对比试验。 二是在大学所作试验的结果。 公 DS 司以主要竞争对手的部分推广品种为对照,在 9 个州 作了对比试验, 杂交种增产幅度为 13%~25%。 1997 从 年开始, “HybriForce-400”参加若干大学的苜蓿品种 比较试验。Wiersma[39]对“HybriForce-400”的表现作 了小结。 试验结果可归纳为以下几点: (1)在 24 个环境中,HybriForce-400 产量与试验 材料总平均基本持平,仅高 0.65 t。 (2)在 21 个环境 中,HybriForce-400 产量显著高于对照 Vernal。(3) 在 21 个环境中,HybriForce-400 与 3 个最高产的常规 商业品种没有显著差异。在 3 个环境中,HybriForce400 产量显著高于最高产的常规品种。 1 个环境中, 在 HybriForce-400 产量低于最高产的常规品种。(4)在 3 个环境中, HybriForce-400 产量显著低于最高产的试 验品系。 但在 22 个环境中, 与最高产的试验品系无差 别。 杂交苜蓿产量较高,但有的常规品种或试验品系 也能与其相匹敌。HybriForce-400 的一个重要特点是, 在每一个环境中,产量都位居前 10%。这在牧草作物 中是很难办到的。在同一试验中,3 个表现最好的品 种或品系, 在不同环境下差异很大。 其中最好的一个, 也只在 4 个环境中居前 10%。HybriForce-400 在所有 25 个环境中都能保持前 10%,说明产量十分稳定,增 产潜力确实比常规品种有改进。 2.3 制种技术 苜蓿天然异交率在 25%~75%之间,即使在隔离 条件下强迫自交,自交结实率也只有 14%~15%。花 粉落于柱头而又不能自花授粉的原因主要有两个。一 是柱头上有一层角质薄膜,阻止花粉与柱头分泌物接 触,花粉不能发芽。二是自交不亲和。苜蓿开花时旗 瓣和翼瓣张开,而龙骨瓣紧紧包住雄蕊管。龙骨瓣的 打开是突然的“爆开”,打开的动力主要来自传粉昆 虫腹部的机械压力。龙骨瓣打开后,大量花粉粘在传 粉昆虫的腹部和腿上,在昆虫不断的采集花粉和花蜜 过程中,实现异花授粉。为苜蓿传粉的昆虫主要是蜂 类,野生切叶蜂,丸花蜂,独居蜂起重要作用,蜜蜂

。这种情况与早期玉米育种相类

似。1860-1930 年,美国主要种植开放授粉的玉米品 种,70 年间每年仅增产 1 kg 玉米。 开发苜蓿杂交种,始终是苜蓿育种家的目标。苜 蓿杂种优势利用有其它作物无法比拟的优点。一是苜 蓿以利用营养体为主,F1 不结实也无妨,是否有恢复 系并不重要。二是苜蓿可无性繁殖,不育系可通过扦 插无性系保存,没有保持系也不至于丢失。同时,苜 蓿是多年生作物,一次播种多次收获,节省用种,成 本低。 有关苜蓿杂种优势的研究报道不多。Brummer
[33]

列出了 3 个群体间杂交和 3 个植株间杂交的试验,共 103 个 组 合 , 其 中 32 个 组 合 超 高 亲 , 优 势 率 为 112.5%~163.0%。 Suginobu
[34]

利用雄性不育系配制 108 个组合,

21.4%组合比常规品种 DuPuits 增产 20%以上。8.4% 组合增产 30%以上。上述试验表明苜蓿的超高亲优势 非常明显。 1984 年,Sun 和 Yen
[35]

比较了单交、双交和三交

的杂种优势。相当数量的单交种比双交和三交种增产 12%以上,但也有一些三交种比单交种增产 8%以上。 测验了 1 000 多个杂交种后,他们认为亲本不同的遗 传背景比杂交方式更重要。这一点和玉米不同,主要 原因是,苜蓿杂交种所用的亲本,并不是高度纯合的 自交系。 一般情况下,亲缘关系较远的亲本间杂交,优势 较大。Riday 和 Brummer
[36-37]

作了大量紫花苜蓿×黄花

苜蓿,紫花苜蓿×紫花苜蓿, 黄花苜蓿×黄花苜蓿杂 交。 3 种杂交方式的营养体产量都存在超中亲优势, 这 变幅为 7%~148%。超中亲优势最大的是紫花苜蓿× 黄花苜蓿(73%),最小的是黄花苜蓿×黄花苜蓿 (43%)。最高产的亚种间杂种,是来自欧洲的黄花 苜蓿与紫花苜蓿杂交。 第一个利用细胞质雄性不育系生产苜蓿杂交种的 是“L. Teweles”种子公司。该公司于 1968 年销售杂 交种,由于不育系结实只有可育父本的 50%,杂种种 子产量低,成本高,杂交种没有推开。 苜蓿杂交种真正实现商品化, 始于 2001 年。 美国 “Dairyland”种子公司(简称 DS 公司)宣布,经过 24 年的不懈努力,育成苜蓿杂交种,并于当年开始推 广。杂交种命名为“HybriForce-400”,生产杂交种的 技术体系称为“msSunstra”,实际上也是商标名,并

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也可为苜蓿传粉,在苜蓿种子生产田,释放人工驯化 的苜蓿切叶蜂可大大提高种子产量。 传粉昆虫的行为对结实多少影响很大。Beard and Meserve
[40]

产量的影响。 杂种比例从 100%降到 60%, 产量与 100% 杂种无显著区别。 杂种占 60%以下, 则产量明显下降。 杂种比例不小于 75%,足以保证获得高产。 父母本按一定比例隔行种植,在机械化收获的情 况下也可以得到 100%杂种种子。前提是不育系结实 率至少达到 80%以上。 DS 公司选育的杂交种 2001 年开始上市时, 每袋 (50 磅)杂交种售价 270 美元,比 DS 公司最好的常 规品种高 43 美元。按杂交种比常规品种增产 8%和 15%计算,每袋杂交种可增产干草分别为 4.8 吨和 9 吨,每吨干草价格 80 美元,4 年间分别增收 384 美元 和 720 美元。DS 公司预计,播种的第一年,即可收回 购买高价种子多付出的 43 美元[44]。2006 年,杂交种 销售量已占该公司苜蓿种子销售总量的一半以上,每 袋杂交种的价格已卖到了 297 美元, 比常规品种多 97 美元。 DS 苜蓿杂交种的制种方法, 涉及到商业机密, 没 有详细报道。总的说来是利用细胞质雄性不育系、保 持系和恢复系制种,不育系和可育系的种植比例是 1﹕4。 应用切叶蜂传粉, 大约每英亩释放 1~2 加伦切 叶蜂(个人通讯)。

, Suginobu

[34]

发现, 在父母本分行交替种植

的情况下,传粉昆虫访问不育株和可育株的平均频率 没有多大差别, 因为吸引昆虫的主要是花蜜而非花粉。 即使这样,不育株的种子产量也低于可育株。 另一些试验表明,传粉昆虫更倾向于在同一行内 活动。在这种情况下,同一行内混合种植父母本,比 交替种植父母本行可大大提高异交率。父母本混合种 植,可避免传粉昆虫只访问大片同一基因型植株。 Pedersen and Stucker
[24]

指出,由于母本不育系无花粉,

只有花蜜可吸引传粉昆虫,如果不育系泌蜜也很少, 父母本田间排列将非常重要。父母本距离近些可能改 善母本结实率。 Sun 和 Yen
[35]

比较了不同的父母本排列方式、种

植比例等对杂种种子产量的影响。在所有情况下,邻 近可育父本行的不育系结实率,要高于远离父本行的 不育系结实率。 前者与父本相比较, 结实率为 49.4%~ 112.3%; 后者为 33.4%~78.7%。 不育系与父本可育系 种子 1﹕1 混合种植时, 不育系平均单株结实为父本的 78.7%~141.0%;3﹕1 种植时为 61.6%~141.1%。 Brown 和 Bingham[41]探讨了利用雌性不育苜蓿作父本 生产杂交种。由于父本不能结实,收获的种子全部为 杂交种,父母本混合播种和分行播种均可。父、母本 混合种植的,母本不育系结实率明显高于分行种植的 结实率。不同不育系间结实率也有显著区别。 在大规模商业化生产杂交种时,受机械收获的限 制,父母本混播只能混收。为了区别杂交种和父本种 子并将这两部分种子分离开,Pedersen 和 Barnes[42]提 出,利用种子大小作为指标筛选。作者发现自交种子 比杂种小 10%。种子大小和杂交种所占百分数呈正相 关。也有人提出用种皮颜色的不同加以区别[43]。 还有一种可能,是采用配合力强,自身产量高, 主要性状与杂种 F1 相似的苜蓿作父本,与不育系混 播,将父本所结种子的比例控制在 25%以下,混合收 获后,F1 种子占 75%。依据 1968 年“美国联邦种子 条例”规定,杂种必须包含至少 95%的杂种种子。含 75%~95%的杂种种子也可标为杂交种,但销售者必 须说明杂种的实际百分数或百分数的变化范围。如果 杂种含量低于 75%,则不能标为杂交种。虽然杂交种 占 75%即可标为“杂交种”,但能否增产才是关键。 Sun 和 Yen[35]研究了混合种子中,不同的杂种比例对

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大豆[Glycine max(L.) Merr.]
大豆起源于中国,然而生产中心已从亚洲转移到

美洲,中国成为大豆消费大国和第一进口国。大豆是 仅次于小麦、水稻和玉米之后的世界第 4 大作物,居 所有油料作物之首, 2006 年全球的种植面积已达 9 493 万公顷,总产 2.2 亿吨,面积和总产均创历史最高纪 录,2007 年略有下降[45]。大豆是最重要的优质植物蛋 白源,豆粕占全球饼粕总量的近 70%。在相当长时间 内,豆油是全球占第一位的植物油(约占 30%),近 年虽然棕榈油产量猛增,与豆油并驾齐驱,豆油仍然 是最重要的植物油之一。 大豆是典型的自花授粉作物,杂种优势利用难度 大,近年来取得突破性进展,2002 年,世界上第一个 经品种审定的大豆杂交种问世。 3.1 不育系 大豆雄性不育现象较为复杂,可归为以下几类: (1) 染色体联会异常引起的雄性不育。 已经确定位点 的有 st1、st2、st3、st4、st5、st6、st7、st8。(2)花 器构造或功能异常引起的不育:一是 ft 突变,雄蕊不 开裂。一是 sf1sf2 突变,花丝伸长不充分,达不到柱 头。 (3)雄性可育雌性部分不育:目前已报道并命名

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基因符号的有 4 例,即 PS-1、 PS-2、PS-3、PS-4。 PS-1 可纯合保存,其它需杂合保存。(4)雄性部分 不育雌性可育: 包括微绒毛基因 p2 多效性导致的不育 和 msp 两个突变体。雄性育性不稳定,主要受温度影 响。P2 在较低温度下倾向部分不育,而 msp 则相反。 (5)雄性不育雌性可育:主要是由隐性基因 ms 导致 的雄性不育。从作物遗传改良的角度看,这类不育在 核不育中最有应用价值,对其研究也最为详尽。目前 已发现 11 个互不等位的突变体, 其中 ms1~ms9 已由 大豆遗传委员会正式命名基因符号。另外两个不育系 已经证明与上述 9 个不等位,但没有正式命名
[46-47]

过杂交和回交有目的地改良现有 “三系” 也已经开始。 3.2 杂交种 有关大豆杂种优势大小的试验, 多采用穴播稀植, 数据精确性较差。Palmer 等[59]归纳和总结了国际上有 代表性的若干试验。其中穴播稀植,或行播但收获时 不去掉边行的试验 14 项,458 个组合,平均超中亲优 势为 14%~64%,超高亲优势 4%~34%。同时,还 列举了较为正规的试验 5 项共 73 个组合。 在这些试验 中,收获时去掉边行,多数都在两个地点、两年进行 测产。平均超中亲优势为 2%~28%,超高亲优势 -4%~20%。有 3 项试验测验了 F2 优势。其中 89 个 F2 群体超中亲优势为 7%~11%,34 个 F2 群体超高亲 优势在-9%~13%之间。上述结果表明,大豆的超高 亲优势相当明显,但在较为正规的试验中,无论是超 中亲还是超高亲优势率都有所降低。不过在每项试验 中, 都有个别组合出现相当可观的超高亲优势, 同时, 超高亲组合占所有供试组合的比例也较高。上述 5 项 试验的 73 个组合中,有 53 个组合超高亲,占 73%。 王曙明等[60]进行了大规模 F1 测产,用 715 个亲本,配 制了 1 326 个组合。结果表明超高亲优势率平均为 6.8%,超高亲与超对照优势率同时超过 20%以上的组 合占 18.3%,比例相当高。国内外有关大豆杂种优势 研究结果表明: 大豆产量性状本身有明显的杂种优势; 产量性状的杂种优势直接体现在产量构成因素上,单 株荚数、单株粒数、单株粒重都表现出较高的优势, 百粒重优势不明显;与产量构成因素密切相关的分枝 数、主茎节数、茎粗、生物产量等也有较大优势;生 育期、株高等随组合的不同变化很大,总体上优势不 明显;蛋白和脂肪含量的杂种优势不明显。同时,这 两个重要的品质性状在 F1 杂种中也没有明显变劣的 趋势;亲本亲缘关系较远的组合优势强,中国×外国 的组合优势突出。 到目前为止,全世界只有 3 个正式通过品种审定 的大豆杂交种。 1 个是吉林省农业科学院育成的 第 “杂 交豆 1 号” 2002 年末由吉林省品种审定委员会审定, , 两年区试平均比对照增产 21.9%,抗病,品质好,蛋 白质含量 40.36%,脂肪含量 21.10%。第 2 个是吉林 省农业科学院育成的“杂交豆 2 号”,2006 年初由吉 林省审定,两年区试比对照增产 22.7%。蛋白质含量 40.36%,脂肪含量 20.54%。第 3 个是安徽省农业科学 院育成的“杂优豆 1 号”,2005 年初由安徽省审定, 区试平均比对照增产 15.37%。到 2006 年,“杂交豆 1 号”和“杂交豆 2 号”已示范 159.7 hm2,在一般生



隐性核不育用于杂种生产的必要条件是容易去除 50%可育株。 不育基因与隐性白花基因 w1 紧密连 ms6 锁,同时紫花基因 W1 有一因多效作用,紫花植株苗期 下胚轴为紫色,白花植株下胚轴为绿色,于苗期拔掉 紫茎幼苗,可去掉大部分可育株。但由于连锁不是绝 对的, 仍有一定的交换率, 同时去除可育株费时费力, ms6 很难用于杂交种生产。卫保国等
[48]

发现一个光敏

不育系,在不同季节播种可得到不育和可育两种不同 表现型,有用于两系法制种的潜力,但育性并不十分 稳定,尚未实际应用。 大豆不育系研究的实质性突破是细胞质雄性不育 的发现和应用。孙寰等[49-51]利用栽培豆与一年生野生 豆杂交, 1993 年育成世界上第一个大豆细胞质雄性 于 不育系,不育细胞质来自地方品种“汝南天鹅蛋”, 并于 1995 年实现栽培豆“三系”配套。1997 年后, 中国又以 “中豆 19” “XXT” “N8855” “N21566” , , , 和“N23168”等为不育胞质源育成不育系,其中后者 为野生豆,其它均为栽培豆,既有配子体不育,也有 孢子体不育
[52-58]

。表明在大豆种质资源中,至少在中

国大豆资源中,找到不育细胞质并不十分困难。细胞 质不育一经发现,迅速被用于杂交大豆的开发。这些 不育细胞质在恢保关系和遗传上有何异同,还未充分 进行研究。目前国外还未公开报道发现大豆细胞质不 育。 在育种实践中,优良不育系应具备“三高”特点, 即高度不育,高配合力,高异交率,同时综合农艺性 状好。在不育系选育和配制杂交组合时,应充分考虑 高异交性状。能否把高异交性状结合到高配合力不育 系中, 在一定意义上是大豆杂种优势利用成败的关键。 恢复系也应“三高”,即高度恢复,高配合力,高昆 虫吸引力。“三系”选育还处于早期阶段,主要是在 大豆种质资源、育成品种和育种品系中进行测交,通

1534













42 卷

产条件下,多数点单产达到 3 500 kg·hm-2,有些点达 到 4 000 kg·hm ,展现了很大的增产潜力,很受群众 欢迎。但这两个杂交种母本不育系异交率较低,制种 产量不高,成本高,推广速度受到限制。一批早熟高 产、制种产量高的组合正在进行区域试验,比这两个 杂交种表现更加优异的新一代杂交种即将问世。大豆 杂交种选育还处于初级阶段,依据已有的育种经验, 孙寰
[61] -2

室内利用一父多母制种, 花期差异大, 为了确保安全, 可加大放蜂次数和放蜂量,每平方米 0.8 头为宜。网 室内放小群蜜蜂,喷洒引诱剂,效果也较好。 在大面积制种田上利用何种昆虫传粉,既有技术 问题,也有经济问题,目前只有苜蓿切叶蜂用于制种 实践。吉林省农业科学院在降雨较少的地区,利用高 异交率不育系配制杂交种,每公顷分期释放 3 万头切 叶蜂,蜂箱之间距离 100~120 m,父母本比例 1﹕2 时,正常年份杂种产量可达 1 000 kg·hm-2。组合不同, 特别是母本不育系天然异交率不同,年份不同,制种 产量有差异。父母本 1﹕2 比 1﹕1 单位面积制种产量 高。2002 年,吉林省农业科学院在内蒙古奈曼旗,以 高异交率不育系配制杂交组合,面积为 0.67 hm2。父 母本比例为 1﹕1 时,不育系单株平均结荚 36.8 个, 每公顷实收杂交种 713.2 kg。父母本比例为 1﹕2 时, 不育系单株平均结荚 23.6 个, 实收杂交种 1 003.3 kg。 Carter 等 [72] 研究了在蜜蜂传粉条件下,携带 ms2ms2 核不育基因的大豆分离群体中不育株的结实 率。按籽粒重量计算,两年平均为 82.4%。按籽粒数 量计算,不育株的结实率为 65.5%。不过,本试验是 在美国北卡罗来纳州立大学进行的,该校大豆试验地 有大量野生蜂类和蝇类,蜜蜂传粉究竟占多大比例, 很难估计。 吉林省农业科学院 [61] 在大面积制种田上进行了 多年蜜蜂传粉试验,效果并不理想。但个别年份有一 定效果。2001 年在高异交率不育系 JLCMS29A 繁殖 田上进行放蜂试验。 父母本 1﹕1 种植, 不育系结实率 为 68%,但不放蜂对照结实率也高达 57%,表明当地 野生传粉昆虫群体很大,放蜂比不放蜂仅提高 11%。 使用蜜蜂引诱剂可将蜜蜂吸引到豆田,并有相当数量 的蜜蜂访花,异交率大大提高,蜜蜂传粉可能出现转 机。 利用野生传粉昆虫, 最显著的优点是经济效益好, 在一定条件下,比人工放蜂效果还好。2008 年,吉林 省农业科学院在吉林省洮南地区利用高异交率不育系 制种,父母本 1﹕1 种植,取样测产,不育系产种量超 过 1 000 kg,1﹕2 种植,产种量可能更高。利用野生 传粉昆虫的弊端是群体大小年际间变化较大,可靠性 差。搞清影响群体消长的生态因子,采取有利于数量 增长的技术措施,在数量不足的情况下,适当人工辅 助放蜂,可能是解决虫源问题的最佳方案。 卫保国等 [73] 在一项专利中提出利用蓟马为主要 传粉媒介生产杂交种,但尚未在大面积制种田实际应

提出了从亲本选择、杂交组合配制、F1 测产到

区域试验和生产试验的杂交大豆育种程序,较为详细 的叙述了每个环节的理论依据和实践经验。应用网室 隔离和昆虫传粉配制杂交组合, 生产供 F1 测产和区域 试验用的杂种种子,是杂交大豆育种的核心一环,是 提高育种效率的关键。 3.3 制种技术 杂交大豆制种的传粉媒介是昆虫,而昆虫的生存 与传粉活动要求一定条件,对传粉对象有选择性。大 豆三系自身的特点,特别是与传粉有关的性状,也在 很大程度上影响传粉效果。这些因素相互交织与相互 影响。目前,只有吉林省农业科学院在大面积上生产 杂交种。经过多年实践,总结出“昆虫-环境-作物 三位一体,综合调控”的杂交种制种技术路线 3.3.1 传粉昆虫
[61]



大豆是典型的自花授粉作物, 天然

异交率约为 1%左右。但大豆花具有虫媒花结构,可 分泌花蜜,由于泌蜜量较少,不像典型虫媒花那样吸 引昆虫。在自然条件下,蜂类是最主要的传粉昆虫。 Rust 等
[62]

在美国的 3 个地区所做调查发现, 除蜜蜂外,
[63]

还有 29 个种的蜂类活动于豆田。李建平等

调查了

吉林省中部地区豆田的昆虫群体, 认为有 24 种蜂可为 大豆传粉,其中切叶蜂 6 个种,熊蜂 3 个种,地蜂 5 个种,蜜蜂 3 个种,条蜂 1 个种,隧蜂 1 个种。在天 然条件下,究竟哪种或哪几种蜂类是大豆的主要传粉 昆虫,还未见有说服力的报道,不同生态条件下主要 传粉昆虫的种类可能是不同的。有人认为蓟马是主要 传粉昆虫
[64-66]

, 但还需找到直接证据。 已有研究表明,
[67-68]

风不能为大豆传粉



在隔离条件下扩繁不育系和生产杂交种,人工放 蜂辅助授粉可大大提高不育系异交率。在三系和杂交 种选育过程中,一般利用大小不等的网室隔离,人工 释放苜蓿切叶蜂、蜜蜂和熊蜂,都可在一定程度上为 大豆传粉。实践表明,在网室内切叶蜂传粉优于其他 蜂类
[69-71]

。一般每平方米放 0.3 头雌蜂,分期释放,

效果很好,放蜂后不必采取任何管理措施。考虑到有 些年份低温多雨,切叶蜂死亡率较高,有时在一个网

5期



寰等:木豆、苜蓿和大豆 3 种豆科作物杂种优势利用概述

1535

用,可行性尚待证实。 3.3.2 环境条件 首先是气象条件。 高温、 干旱少雨
[74-76]

70%,相差 5~6 倍,而且异交率性状是可以遗传的。 在大豆种质资源中对异交率性状进行大规模筛选,可 能选出异交率更高的基因型。恢复系对昆虫的吸引力 亦有很大差异,不过,其对昆虫的吸引力不易鉴定, 尚没有可靠的直接鉴定方法。用高异交率不育系与高 度吸引昆虫的恢复系搭配配制组合,将使制种产量大 大提高。为了提高异交率,长期以来人们关注的焦点 是龙骨瓣。试图通过选育龙骨瓣开度大,柱头外露甚 至无花瓣的基因型,解决制种问题。对异交率不同的 基因型进行对比观察表明,两者在花器构造上差别不 大,但在花蜜分泌数量上有显著差异(个人通讯), 表明花器分泌物的数量和质量比花器构造更重要。当 然, 龙骨瓣开度大, 可能有利于昆虫采集花粉和花蜜。

有利于大豆分泌花蜜,白天空气温度 28℃,夜间温度 22℃对蜜蜂最具吸引力 。大豆特有的芳香味道, 只有在较高的温度下(27℃以上)才能分泌。低温不 仅影响当日泌蜜,低温过后,尽管大豆正常开花,但 不泌蜜,需要 3 d 时间才能恢复泌蜜能力,恢复泌蜜 后,每个花的泌蜜量,也很难达到先前的水平
[77-78]



传粉昆虫的活动也需要较高的温度。中国北方春大豆 区,大豆开花多在 6 月下旬和 7 月份,这期间降雨量 少于 100 mm,而温度又较高时,最为理想,考虑到 降水的年际波动,50 mm 可能更为可靠。 其次是农业生产条件。在干旱地区制种要能适时 灌水,没有盐碱和大豆胞囊线虫为害。土地价格,交 通条件,农业综合生产力水平等也需加以考虑。 制种环境选择的另一个重要内容,是天然传粉昆 虫种类多、数量大。综上所述,中国东北西部,西北 地区的许多地方都可作为大豆杂交种制种基地。 3.3.3 田间管理与大豆基因型 种田应适当隔离。卫保国等 Moradshahi
[79] [64]

4

结语
豆科作物杂种优势利用整体上处于初始阶段,还

有很大发展和提高的空间。木豆、苜蓿和大豆杂种优 势利用的突破,其它豆科作物杂优利用遇到的障碍, 给豆科作物杂交种开发提供了大量有益的经验和启 迪。 4.1 利用不育系是豆科作物避免母本自交的主要途 径 作物杂种优势利用的首要条件, 是避免母本自交。 人工或机械去雄,化学杀雄和利用雄性不育(或自交 不亲和),是目前商业化生产杂交种防止母本自交的 主要方法。豆科作物花小而数量多,普遍存在落花落 荚现象, 龙骨瓣紧紧包围雌蕊和雄蕊, 人工去雄困难, 效率低。 豆科作物一般开花期较长, 不像禾本科作物, 抽穗时间集中,整齐一致,便于使用杀雄剂。目前还 没有开发出适合豆科作物应用的杀雄剂,化学杀雄亦 不可行。木豆、大豆和苜蓿杂交种生产,主要利用雄 性不育。木豆在开始阶段,利用核不育,逐渐转向细 胞质不育。大豆和苜蓿利用细胞质不育。在豌豆、蚕 豆和菜豆中,发现大量核不育,由于缺少可靠的标记 性状,无法用于杂交种生产。在蚕豆和菜豆中,发现 了细胞质雄性不育。 蚕豆的细胞质不育系命名为 S-447 和 S-350,主要问题是育性极不稳定,有待进一步改 良。 而菜豆的细胞质不育则很有可能用于生产杂交种。 因此,豆科作物避免母本自交的机制,应首选细胞质 雄性不育系的开发与利用。 然而,鉴于豆科作物的繁殖系数普遍较低,利用 “三系”法生产杂交种土地利用率不高,成本增加, 利用各种形式的“两系”生产杂交种,是值得积极探

为防止花粉污染, 制

利用同心圆法观察蓟马

传 粉 , 传 粉 距 离 最 远 可 达 25 m 。 Boerma 和 根据携带 ms2 不育基因的白花不育系出 现紫花后代的频率判断,行间离花粉源 7 m,行内离 花粉源 12~18 m, 花粉污染频率已减到 0.4%。 Nelson 等
[80]

所做类似试验表明,在小区周围种植 10 m 保护

行,几乎可以完全避免外来花粉污染。这两项试验都 是在未人工放蜂的情况下进行的,大量人工放蜂生产 杂交种时,多远隔离距离符合制种要求,尚没有试验 报道,也没有标准。隔离距离与传粉昆虫种类和传粉 行为方式有关。吉林省农业科学院杂交大豆制种田, 切叶蜂和蜜蜂传粉,隔离距离都是 100 m,效果尚好。 恰当的父母本比例与制种产量直接相关。母本所 占比例越高,制种效率越高,成本越低。玉米制种田 父母本比例已达到 1﹕5~6, 水稻可达 1﹕12~14。 大 豆花粉少,父本比例高,初步试验表明,人工释放切 叶蜂产量最高的为 1﹕2。1﹕3 产量低于 1﹕1
[61]

。其

它作物杂优利用的经验证明,在杂交种开发的初期, 单位面积制种产量都很低,母本所占比例也很低,随 着制种技术的不断改进,父母本比例会不断加大,制 种产量也会不断提高。 选用对传粉昆虫有吸引力的三系,特别是高异交 率不育系制种,是提高制种效率的关键。不育系间异 交率差异非常明显,低者不足 10%,高者达 60%~

1536













42 卷

索的。 4.2 豆科作物普遍存在杂种优势 杂优利用的第 2 个必要条件是要有较强的杂种优 势。和其他作物一样,豆科作物都表现出明显的杂种 优势,而优势多集中在产量和产量构成因素中。但就 每个作物而言,试验的规模都很小,精确度也不高, 除了木豆、 大豆和苜蓿进行了严格的杂种产量鉴定外, 其他豆科作物多是从常规育种的角度出发,估计亲本 的一般配合力和特殊配合力,没有对杂种优势利用的 可能性进行认真地评估和讨论,评估的重点应是杂种 比当时推广的最高产的常规品种增产多少。大豆杂种 优势利用的实践表明,从前以单株稀植为基础的杂种 优势测验,优势率被高估了。同时,由于受恢保关系 的制约,亲本选配受到限制,选出高优势组合并不容 易,要筛选大量的杂交组合。有关杂种优势群问题, 还不像玉米等作物那样研究的比较透彻。对苜蓿和大 豆而言, 遗传和地理上远缘的亲本, 表现出很强优势, 还有那些因素影响杂种一代的表现, 尚需作深入研究。 4.3 高异交是杂交种生产的关键 杂优利用的第 3 个必要条件是花粉要有效的从父 本传到母本。豆科作物杂种优势利用最大的限制因素 是制种难。不育系结实率高低,直接影响制种产量。 豆科作物多为虫媒花,不同豆科作物之间,对昆虫的 吸引力差异很大。木豆和苜蓿制种产量较高,与这两 个作物的授粉方式有关。苜蓿为异交作物,又有专门 的传粉昆虫苜蓿切叶蜂,异交率很高。木豆不是典型 的自交作物,在很多情况下,相当于常异交,对蜜蜂 和其它天然传粉昆虫有相当吸引力,相对于其他豆科 作物说来,这两个作物制种不成问题。同一作物不同 基因型之间异交率差异也很大,木豆,苜蓿和大豆都 是如此,尤以大豆最为明显。大豆不同不育系之间, 天然异交率相差 5~6 倍, 甚至更高。 在野生传粉昆虫 群体数量大和环境条件适合的情况下,不人工辅助放 蜂,也可达到很高的制种产量。高异交性状的表达, 需要有适当的环境条件和数量充足的传粉昆虫群体。 选择对传粉昆虫更有吸引力的基因型,搞清异交率差 异的生物学基础以及结实率与昆虫和环境之间的关 系, 对所有豆科作物的杂种优势利用都是极其必要的。 高异交基因型是研究传粉昆虫和传粉对象之间关系的 极好材料。豆科作物花小,不鲜艳,究竟以何种机制 吸引昆虫,相关报道不多。它们之间生物化学上的联 系,如花的挥发性分泌物和花蜜,可能起重要作用。 而龙骨瓣表面看来似乎障碍昆虫与花粉接触,但在长

期的进化过程中, 有的昆虫已经适应了这种花器构造, 如苜蓿切叶蜂可用腹部打开龙骨瓣,有的蜂类头部直 接插入旗瓣和龙骨瓣之间吸取花蜜, 同时接触到花粉。 解决豆科作物传粉问题时, 着眼点过多集中于龙骨瓣, 可能是个误区。 杂优利用第 4 个必要条件是要有较好的经济效 益。从某种意义上说,这是杂优利用成功与否的最重 要一关。 任何技术措施的实施, 都必须考虑经济效益。
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