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作为地下过程的土壤呼吸


植物生态学报   2007 ,31 (3) 345~347
J ournal of Plant Ecology ( Chinese Version)

 

 

 

 

 

 

 

作为地下过程的土壤

呼吸 :我们理解了多少 ?
方精云     王 娓
( 北京大学环境学院生态学系 ,北京大学地表过程分析与模拟教育部重点实验室 ,北京   100871)

Department of Ecology , College of Environmental Sciences , Key Laboratory for Earth Surf ace Processes of Ministry of Education , Peking University , Beijing 100871 , China

   地下生态过程显著地影响着陆地生态系统的碳 循环 。 植物光合作用固定的碳有 35 %~80 %分配到 地下 ( Ryan et al . , 2004) , 10 %以枯枝落叶的形式进 入土壤 ( Raich & Nadelhoffer , 1989) ; 储存在枯枝落叶 和土 壤 中 的 碳 占 生 态 系 统 碳 储 量 的 30 % ~ 90 % (Dixon ,1994) 。 因此 , 地下碳储量的变化对陆地生态 系统的碳储存和碳释放起着关键作用 。 大气中的 CO2 通过单一途径 —— — 光合作用进入 陆地生态系统 ,这些进入生态系统中的 CO2 则通过 多个过程返回到大气 ( 图 1) 。 生态系统呼吸是 CO2 从生态系统释放到大气中的主要途径 ( Schimel et al . , 2001) ,它包括植物器官的呼吸 ( 自养呼吸) 以及 土壤微生物和动物的呼吸 ( 异养呼吸) 。 土壤呼吸是指未经扰动的土壤中产生 CO2 的所 有代谢作用 , 主要包括根系呼吸 ( 自养呼吸的一部 分) 以及土壤微生物和土壤动物的异养呼吸 。 它可以 占生 态 系 统 呼 吸 的 60 % ~ 90 % ( Schimel et al . , 2001) 。 土壤呼吸的测定最早可以追溯到 19 世纪末 ( Saussure , 1804) , 但 200 多年来的研究主要针对于 耕作土壤 ; 自然土壤的呼吸测定则是近半个世纪的 事 ,尤其是自 20 世纪 60 年代开始的国际生物学计 划 ( IBP) 以来 。 土壤中的 CO2 浓度一般高于大气 CO2 浓度的几 倍到数十倍 ,甚至上百倍 , 因此 , 土壤和大气之间存 在一个巨大的浓度梯度 ,CO2 可以快速地由土壤向 大气扩散 。 尽管 CO2 的产生是一个复杂的生物学 、 化 学和物理学的过程 , 但它扩散到大气的过程则是一 个单纯的物理学作用 。 虽然最近几十年人们对土壤
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   收稿日期 : 2007203213   接受日期 : 2007203213    基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30670342)   E2mail : jyfang @urban. pku. edu. cn

SOIL RESPIRATION AS A KEY BELOWGROUND PROCESS : ISSUES AND PER2 SPECTIVES
FANGJing2Yun and WANG Wei

呼吸开展了大量的研究 ,但对它的认识还十分局限 , 一些关键的过程和机制还有待阐明 。 首先 ,我们测得的土壤呼吸到底是什么 ?这是一 个基本的 、 但被忽视的问题 ,也是理解土壤呼吸过程 的基础 。 我们知道 , 土壤是个多孔隙的复杂系统 , 根 系和土壤微生物呼吸所释放的 CO2 多聚集在这些孔 隙中 ,然后遵循物理学的扩散原理逐渐释放到大气 中。 由于多种因素的影响 , 它们不能 , 也不容易马上 扩散到大气中 ,从而导致孔隙中的 CO2 浓度极高 ,可 以达到数千个 ppm 。 这些 CO2 扩散到大气中受土壤 孔隙的大小和多少 、 土壤温度和含水量 、 风速以及土 气之间的 CO2 浓度梯度等因素的影响 。 显而易见 ,我 们测得的 CO2 通量并非是真正的 、 实时的土壤呼吸 , 而是蓄集在土壤孔隙中的 CO2 释放出来的结果 。 如 果确实如此 ,那通过测定土壤呼吸来理解土壤生物 过程的做法是有问题的 。 如果我们把测得的 CO2 由土壤向大气释放的速 率称作表观土壤呼吸速率 ( Apparent soil respiration rate) ,那么土壤生物呼吸分解所产生的 CO2 的速率 则可称为真土壤呼吸速率 ( Real soil respiration rate) 。 也就是说 ,表观土壤呼吸滞后于真土壤呼吸 。 这或许 可以部分地解释为什么在寒冷的冬季土壤 , 甚至在 冰面也有 CO2 释放的原因 ( Fang et al . , 1999) : 它们 可能是以前蓄集在土壤孔隙中的 CO2 部分地扩散到 大气中的结果 。 但这只是猜测 ,需要通过进一步的观 测来确认 。 简言之 ,通过测定土壤表面的 CO2 通量 ( 即表观 土壤呼吸 ) 来计量土壤呼吸的做法是不够准确的 。 如 何 解 决 这 一 问 题 ?Raich 和 Schlesinger ( 1 9 9 2 ) 认

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植          物 生 态 学 报

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图1  土壤呼吸组成的概念模型 ( 修改于 Ryan &Law , 2005) Fig. 1   Conceptual model of the components of CO2 efflux from soil (Modified from Ryan &Law , 2005)

为 ,如果没有淋溶或沉积等产生无机碳的损失的话 , 表观土壤呼吸在 1 年的周期内可近似地等于真土壤 呼吸 。 但很显然 , 在较短的时间尺度内 , 两者并不等 同。 可遗憾的是 , 目前的大多数研究都少于 1 年周 期。 如何确定真土壤呼吸对于理解地下生态过程至 关重要 ,但是一个很大的挑战 。 第二 ,根呼吸与微生物呼吸的区分问题 。 这是长 期以来土壤呼吸研究的一个重点和难点 。 在主要由
CO2 驱动的全球温暖化的今天 , 这个问题显得更为

呼吸与主要气候因子之间的经验模型很难揭示土 壤呼吸与控制其时空变化之间的内在规律 。 例如 , 人们通常采用土壤呼吸与温度之间的关系来推算 CO2 年释放量 。 然而 , 其它的环境因子 ( 如矿物 、 粘 土含量 、 聚合度 、 营养的获取性 、 枯枝落叶的数量和 质量以及土壤含水量等) 常常与温度同步变化 , 因 此 ,可能混淆或掩盖了土壤温度的作用 ( Davidson & Janssens ,200 6) 。 第四 ,冬季土壤呼吸的问题 。 早期认为 , 冬季土 壤呼吸速率很小 ,因此在分析地气 CO2 交换过程中 可以忽略不计 。 但最近的研究发现 ,冬季土壤呼吸占 全年土壤呼吸的很大比例 , 即使在高纬度和高寒地 区也不能忽略 (Monson et al . , 2006) 。 如何准确测定 有雪覆盖下的冬季土壤呼吸速率 ?冬季土壤呼吸对 年碳收支究竟有多大的贡献 ?什么因素调节着低温 条件下的呼吸速率 ?这些都是悬而未决的难题 ,又与 表观与真土壤呼吸的问题交织在一起 , 因而具有很 大的研究难度 。 土壤呼吸研究的难点和重点不仅限于这些 , 还 有一些问题也极为重要 , 譬如土壤呼吸的温度敏感 性。 它常常被简化为用温度系数 ( Q10 值) 来表征 。 最 近的研究表明 , 即使在同一地点 , Q10 值也是随着温 度、 生长阶段 、 物候等多种环境因子的不同而变化 (Davidson & Janssens ,2006) 。 可是 , 我们在模拟和预 测生态系统与气候系统的相互作用时 , 常常使用一

重要 。 在土壤呼吸的组分当中 ,仅有土壤微生物呼吸 对大气 CO2 浓度的变化有贡献 , 而根的贡献和因根 系而引起的土壤有机质周转的变化极大地限制了使 用土壤总呼吸来确定土壤的碳源/ 碳汇功能的可信 度。 如何准确区分土壤呼吸的不同组分成为地下生 态学乃至碳循环研究中的难题之一 。 这个问题的进一步延伸是 ,在土壤呼吸组分中 , 大约 50 %来源于活根和菌根的呼吸 ( H gberg et al . ,
2001) ,剩下的大部分来源于新近形成的有机质的分

解 ;仅有 10 %左右来源于更老的 、 更难利用的有机 碳分解 ( Giardina et al . , 2004) 。 根的分泌物以及死亡 的根组织可占植物生产量的 40 % ( Nguyen , 2003 ) 。 这部分碳的分解应属于微生物的异养呼吸 , 但目前 的研究均被处理为根呼吸的组成部分 。 第三 , 控制土壤呼吸的外界因子问题 。 土壤呼 吸涉及复杂的生物过程 , 因此 , 目前所使用的土壤

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方精云等 : 作为地下过程的土壤呼吸 : 我们理解了多少 ?

 

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个不变的 Q10 值 。 这必然使得模拟和预测的精度降 低。 总而言之 ,作为关键的地下过程 ,土壤呼吸的许 多方面对人类来说都还是未知的 。 生态学的一半在 地下 ,而这个一半又多与土壤呼吸及其相关的过程 相联系 。 为了更好地理解土壤呼吸及其相关的过程 , 本 期发表土壤呼吸的专辑 , 试图从不同侧面理解土壤 呼吸及其与此相关的一些生态过程 。 韩广轩和周广 胜等 ( 本期 363~371 页) 强调了生物因子 ( 如净初级 生产力和生物量) 对土壤呼吸季节变化的作用 。 王娓 和方精云等 ( 本期 394 ~ 402 页 ) 指出了冬季土壤呼 吸的重要性 ,并对目前所采用的测定手段 、 呼吸速率 的大小及其影响机制等进行了综述 。 温学发等 ( 本期 380~385 页) 讨论了近地表层 CO2 扩散梯度对土壤 呼吸测定的影响 。 王旭和周广胜等的结果表明原始 阔叶红松林转变为山杨白桦混交林 ( 本期 348 ~ 354 页) 以及红松林皆伐后 ( 本期 355~362 页) 均显著地 增加了土壤 CO2 释放量 。 贾淑霞和王政权等 ( 本期 372~379 页) 认为施肥可导致落叶松和水曲柳土壤 的呼吸速率下降 。 树干呼吸是森林生态系统碳平衡 的重要组成部分 ,马玉娥 ( 本期 403~412 页) 评述了 树干呼吸及影响因素 。 根呼吸与微生物呼吸对 CO2 浓度升高的响应机理及敏感程度不同 。 周玉梅和韩 士杰等 ( 本期 386 ~ 393 页 ) 综述了 CO2 浓度升高对 森林土壤微生物呼吸与根 ( 际) 呼吸的影响 。 尽管这 些文章无法反映土壤呼吸研究中所有的热点及难点 问题 ,但可以从某些侧面揭示出土壤呼吸在地气 CO2 交换过程中的作用和机制 。 未来大气 CO2 浓度的变化在很大程度上取决于 陆地生态系统对环境变化的反馈 。 提高我们对 CO2 从生态系统返回到大气的过程的理解对于国家层面 和国际社会采取稳定大气 CO2 浓度的行动是至关重 要的 ( Trumbore ,2006) 。 表观与真土壤呼吸的测定 、 不同组分土壤呼吸的区分 、 冬季土壤呼吸的观测和 控制土壤呼吸时空变化因素的确定等都是未来研究 的重点 。 要解决这些问题 ,目前的技术手段是难以满 足的 。 同位素示踪技术和传感器技术的进步可能给 土壤呼吸的研究带来新的曙光 。 土壤呼吸研究的进 步归根到底将依赖于新技术和新方法的发明

和应用 。 参      考 文 献
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责任编辑 : 姜联合

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winter time CO2 emission from snow2covered gounds in high lati2 (2001) . Large2scale forest girdling shows that current photosyn2


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