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基于QTL定位分析小麦株高的杂种优势


作物学报

A饥A

AGRoNoMIcA SINICA

2010,36(5):77l-778

http://www.chinacrops.org/zwxb/

ISSN 0496-3490;CODEN TSHPA9

E—mail:xbzw@chinajournal.net.cn

DoI:10.3724/SP.J.1006.2010.00771

基于QTL定位分析小麦株高的杂种优势
李卓坤1
田纪春1,4
1山东农业大学,国家作物生物学重点实验室小麦品质育种室,山东泰安271018;2肥城市汶阳镇农业技术推广站,山东肥城271600 摘 要:为探讨小麦株高杂种优势的分子遗传基础,以小麦品种花培3号和豫麦57杂交Fl经染色体加倍获得的DH

谢全刚1

朱占玲1

刘金良2

韩淑晓1



宾1

袁倩倩1

群体168个株系为材料,构建了一套含168个杂交组合的“永久F2”群体。利用复合区间作图法,在3个环境中进行了 基于QTL定位的株高杂种优势分析,共检测到3个加性效应位点、2个显性效应位点、4对上位效应位点(包括加性x 加性、加性×显性、显性×加性和显性×显性)和20个杂种优势位点。位于2D、4D和582染色体上的QPh2D、QPh4D 和QPh582在3个环境中同时被检验到,受环境影响小,表达稳定。在2D染色体上相近的区域定位出多个杂种优势 位点,其中QPh2D.2和QPh2D一7可解释杂种优势表型变异的29.77%和55.77%。在7D染色体的Xwmc273.2-Xcfdl75 之间定位出同一个杂种优势位点Qph7D.2。结果表明,在2D、4D和7D染色体上这些区域存在一些对小麦株高的杂 种优势起重要作用的位点。 关键词:小麦;“永久F2"群体;株高;QTL;杂种优势位点

Analysis of Plant Height Heterosis Based
LI Zhuo.Kunl,XIE

on

QTL Mapping in Wheat

Quan.Gan91,ZHU Qian.Qianl,and TIAN Ji.Chunl,‘


Zhan.Lin91,LIU Jin—Lian92,HAN Shu—Xia01,TIAN Binl,YUAN

Group of

Quality Wheat Breeding of Key Laboratory of Crop Biology,Shandong Agricultural University,Tai’all 271018,China;2 Wenyang City,Wenyang Town.Feicheng 271600,China
to

Agro-technique Extension Station ofFeicheng

Abstract:Plant height(PH)is

all

important indicator for plant type,population size,biomass,and resistance
a constant

lodging.Besides,

it is also associated with grain yield in cereal crops.Thus,it is yiim

focus in genetics

and heterosis

of

wheat(Triticum aesti?
of doubled haploid

L.).This study aimed

at

studying the


molecular genetic basis of plant height heterosis in wheat.From

a Set

(DH)fines derived from Huapei 3
lines,IF2

Yumai 57,an“immortalized F2”population was constructed with 168 single crosses.The DH

2007 and 2008 cropping
tive trait

population,and the parents were evaluated for plant height in three environments,i.e.,in Tai’an,Shandong Province in seasons and in Jiyuan,Henan Province in 2008 eropping season.Based on the genetic map of quantita-
in
our

locus(QTL)constructed dominance,dominance

previous study,we analyzed the heterosis of PH of wheat using the composite interval

mapping method.A total of three additive
additive


QTLs。two dominance QTLs,four pairs


of epistatic

QTLs(including

additive



additive,



additive。dominance

dominance),and 20 heterotic loci were detected for PH in the three
on

environments.Two QTLs.QPh2D and QPh4D.were deteaod

chromosomes 2D

and 4D

with

minor interaction of additive by

environment.In additi∞.several other heterotic loci for PH were also identified

on

chromosome 2D in very close regions with

similar marker intervals.Of them,QTLs QPh2D.2 and QPh2D-7 explained the variance of PH by 29.77%and 55.77%,respec- tively.Another QTL associated with PH heterosis,QPh7D-2,was mapped in the marker interval between Xwmc273.2 and

Xcfd]75 on chromosome 7D in the three environments.The results indicated tllat a few QTLs on chromosomes 2D,4D,and 7D play an important role in PH heterosis in wheat.These loci have potential use fbf恤improvement of PH in wheat breeding as。
sisted with molecular markers.

Keywords:Wheat;Immortalized F2 population;Plant height;Quantitative

trait

locus;Heterotic loci

本研究南国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CBll8301),国家自然科学基金项且(30971764)和农业部行业科研基金项目 (nyhyzx07—002)资助。 ’通讯作者(corI℃sponding author):田纪春,E-mail:jctian@sdau.exlu.ell;Tel:0538.8242040 第一作者联系方式:E—mail:iizkl984@163.corn;Tel:0538.8248196.3 Received(收g[日期):2009-1 1一04:Accepted(接受日期):2010-01.06.

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作物学报

第36卷

杂种优势是生物界的一种普遍现象,其概念提 出近一个世纪,已有显性假说‘卜21、超显性假说‘3卅 和上位性互作【5J等理论从不同角度解释其遗传机制, 但因其形成机制的复杂性,任何假说都无法做出圆 满的解释。随着分子标记技术的发展。特别是植物 基因组研究的开展和高密度分子标记连锁图的构建, 使数量性状位点(quantitative
trait

对株高的遗传机制进行了分析,已发现并定位了13 个与株高相关的Rht(reduced height)主效基因和许 多微效基因【l 41,克隆了其中一些典型的数量性状的基 因,如Rht.Bib、Rht.Dlb、Rht8和Rht9等矮秆基

因11秘】。同时株高具有受环境影响较小、遗传力高、
杂种优势强的特点,是杂种优势遗传机制研究的理 想性状之一[24-261。因此研究株高遗传学基础及杂种 优势形成的机制对构建合理株型、增强抗倒伏性及 产量形成具有重要意义。本研究以一个小麦“永久
F2"(immortalized F2,IF2)群体作为研究材料,对株高

locus,QTL)转化为

经典育种易于操纵或遗传工程可以克隆的孟德尔或 准孟德尔单位提供了可能,从而使育种家从操作数 量表型过渡到数量基因型,为杂种优势的遗传基础 理论研究提供了强有力的手段。Stuber等【6】分析了玉 米杂交种(M017xB73)优势产生的遗传机制,通过76 个遗传标记对2个群体进行QTL定位,发现绝大多 数QTL,其杂合子表型值高于任何纯合子,他们认 为这些QTL之间的超显性是产生杂种优势的主要 遗传基础。Xiao等【.¨利用一个籼粳杂交组合(9024x 轮回422)获得的重组自交系(F7:8)分别与双亲杂交, 得到相应的两个回交群体,用141个RFLP标记对杂 种优势的遗传基础进行研究,结果表明显性效应是 水稻杂种优势的主要遗传基础。Yu等【8】利用汕优63 的分离群体(F2:3)为材料研究发现lO个产量QTL中 有6个表现出超显性效应,但双向方差分析表明大 多数QTL与其他位点存在显著的互作,包括加性基 因之间、加性与显性基因之间以及显性基因之间都 普遍存在,提出上位性是形成杂种优势的主要遗传

进行QTL定位分析,并基于QTL定位结果分析其杂 种优势,以期为高产和抗倒伏亲本选择、组合配置 以及品种选育提供参考,也为阐明小麦株高杂种优 势机制提供理论基础。

1材料与方法
1.1植物材料 高产、多抗的花培3号【27】和综合性状优良的豫

麦57t281杂交Fl通过花药培养,经染色体加倍获得


68个双单倍体(DH)系。花培3号含矮秆基因Rh卜Blb, 根据Hua等【29】的IF2群体组配方案,将DH群体

豫麦57含矮秆基因Rht.Dlb和Rht8【141。 的168个家系随机分成两组,每组84个家系,从两 组中随机各选择1个家系配成1个杂交组合,再从 两组剩余的家系中各选出1个进行杂交组配,通过 一轮杂交共组配84个杂交组合,再通过一轮随机组 配,共获得168个杂交组合。在IF2群体组配过程中, 保证每个DH系在每轮组配过程中只出现一次。
1.2

基础。近年来,Mei掣91、Semel掣1们、Luo等㈣也
通过QTL定位分析得出上位性互作对杂种优势具 有重要作用。 根据分子标记基因型杂合度预测杂种优势的方 法只属于间接的预测方法,并不能直接预测出杂种 优势的大小。因此采用直接控制该性状的杂种优势 位点(heterotic locus,HL)结果来分析该性状的杂种 优势更为直接和有效。同时基于QTL定位分析的杂 种优势预测方法既可以把杂种优势剖分到各个QTL 位点上,便于分子水平的操作,又能直接用控制性 状的QTL的遗传效应值来估算杂种优势的大小【121。 然而这方面的研究较少,至今没有形成一套完整的 分析方法。 株高是小麦(Triticum
aestivum

田间试验
田间试验分别于2007年在山东农业大学教学

基地(山东泰安),2008年在山东农业大学教学基地 (山东泰安)和河南济源市农科所(河南济源)进行。采 用完全随机区组设计,3行区,2次重复,行长2
m。

行距0.25 m,株距10 cm。按当地小麦产量比较试验 方案进行田问管理,生长期间没有发生倒伏和其他 严重病害。小麦开花后对株高(分蘖节到最高分蘖穗 顶部的高度,不包括麦芒)进行调查,每行从第3株 开始连续调查10株,取平均值。计算每个环境中2

L)最重要的农艺

个重复的平均值用于遗传分析。将2007年泰安点设 为环境l,2008年泰安点设为环境2,2008年济源点 设为环境3。 1.3遗传连锁图谱 DH群体的遗传图谱由本实验室于2008年构建例,

性状之一,与群体大小、生物学产量、经济产量和 抗倒伏性有直接关系【13】,而且株高受主效基因和微 效多基因的共同控制,表现为典型的数量性状遗传,

度量比较简单,容易获得准确的观测值。许多学者

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第5期

李卓坤等:基于QTL定位分析小麦株高的杂种优势

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含定位于小麦21条染色体的323个位点(包括284 个SsR、37个EST-SSR、1个ISSR和1个HMW标 记)。图谱全长2
485.7

行分析,在P<0.1水平上通过1 000次随机性检验, 给定每一环境中株高HL的LOD值,根据每个染色

cM,平均两个标记间的遗传

体位点LOD值的大小确定是否存在肌【301。
2结果与分析 2.1株高表型分析
亲本花培3号和豫麦57之间的差异在3个环境 中的表现基本一致,相差3 cm左右(表1)。其中两 亲本株高在环境1和环境2中表现稳定,在环境3 中均增加10 cm,说明其株高在一定程度上受环境 的影响,但在各个环境稳定表达,适合构建遗传群 体进行株高的遗传分析。杂交F1的株高在3个环境 中基本相似,其中亲优势值介于11.11—13.70之间, 说明杂交F。的株高有较强的杂种优势。

距离是7.67 cM,形成24个连锁群。IF2群体的基因 型由DH群体基因型根据组配方式推知,可利用DH 群体的遗传连锁图对IF:群体的性状进行遗传分析。
1.4 1.4.1

QTL分析
QTL定位分析 利用基于混合线性模型【3I】

的QTLNetwork

2.0软件[321对啦群体株高进行QTL

分析。以单个环境中2个重复的平均值作为输入数据, 以P=0.05为统计检测阈值,即当标记的P值小于统 计检测阈值时,认为该标记处存在1个与性状有关的 QTL。最后将检测到的所有QTL及其上位性互作整合 到一个全QTL模型中,用基于Gibbs抽样的Bayesia

方法估计遗传效应。QTL的命名原则为‘‘Q+性状名称
缩写,研究机构名称缩写,染色体编号”【3引。 1.4,2杂种优势位点分析 利用Heterosis软件1291 对杂种优势位点(heterotic locus,HL)进行定位。中亲 优势值(heterosis value,HV)HV=F,一MP,其中,乃 为某个Ⅲ2杂交组合株高的平均值,MP为双亲平均 值。当某个杂合基因位点株高的表型值与纯合基因 位点的表型值之差达到显著水平时,即认为存在一 个HL。利用改良的复合区间作图法对株高的HL进
表1
Table 1

IF2群体的株高在3个环境中同样存在较大的变
异范围,但在3个环境中的均值差异较小。同时从 IF2群体株高分布图(图1)及偏斜度(表1)可以看出,IF2 群体株高的观测值符合正态分布,该群体适合用于 对这些性状进行QTL定位和杂种优势分析。 2.2株高QTL分析 2.2.1株高Q11L遗传效应分析 在3种环境下, 共检测到的3个共同QTL位点,分别位于2D、4D 和582染色体上,其中位点QPh2D和QPh4D都各

3个环境中亲本、DH系和IF2群体的株高 environments

Plant height of parents,DH lines,and IF2 population in three Fl

亲本Parent

DH系DH

lines

IF2群体IF2 population

中亲优势值HV

El E2 E3

68.20 66.87 77.90

71.30 70.77 80.63

83.45 81.84 90.37

13.70 13.02 11.1l

67.15 65.59 74.6l

33.70—102.20 38.8m-92.63 39.86-120.43

71.62 70.66 83.45

39.20_98.10_o.19

.o.54

2.06—28.25

to

27.10

40.47-92.37-0.34—O.18 45.23—111.47--0.24 -0.0l

4.27-22.38 to 32.73 5.77-30.27
to

37.82

Pl:花培3号:P2:豫麦57。E1:2007年泰安点;E2:2008年泰安点:E3:2008年济源点。
PI:Huapei 3:P2:Yumai 57.HV:heterosis value.El:Tai’all site in 2007;E2:Tai’all site in 2008;E3:Jiyuan site in 2008.

20

.}
15

羼 、

望 =
‘宕10


J■一,l露蠡鲞 40 60 80 100 40 60












80


100 120

Plant

height(咖)

圈l
Fig?l

IF:群体在3个环境中的株高分布 environments

Distribution of plant height of IF2 population in three

万方数据

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作物学报

第36卷

自具有单位点的加性效应和显性效应,且均由来自 花培3号的等位基因起增效作用,可分别解释6.36% 和4.31%的株高变异,但却均不具有上位性效应; 位点QPh582只具有单位点的加性效应,可解释 4.19%的表型变异,由来自父本豫麦57的等位基因 起增效作用,但不具有显性效应和上位性效应(表 2)。另外有4对QTL(QPhlB和QPh5AJ、QPh2A和 QPh4B、QPh4A和QPh6B)仅具有上位性效应(表3), 包括加性×加性(AA)、加性x显性(AD)、显性×加性 (DA)和显性×显性(DD)4种双位点的上位性效应, 而这8个QTL自身却都不具有显著单位点的加性效 应和显性效应。由于所有的位点都在3个环境中同 时被检测到,说明上位性在小麦株高遗传中起重要 作用。 2.2.2小麦株高QTLx环-境互作遗传效应分析 QTL与环境互作的遗传效应包括加性x环境互作效 应(AE)、显性x环境互作效应(DE)、/JⅡ1Jnx环境互作 效应(AAE)、加显x环境互作效应(ADE)、显加环境
表2
Table 2

互作效应(DAE)与显显x环境互作效应(DDE)6种。3 种环境下的3个共同QTL中,QPh582不存在环境互 作效应,QPh2D和QPh4D只在一个或两个环境中存 在环境互作效应(表2),只能解释0.31—1.06 cm的株 高变异;另外,QPh4D在环境1和环境2中的环境互 作遗传效应的方向相反,而互作遗传效应值大小接 近。在定位的4对上位性互作位点中,也普遍存在 环境互作遗传效应(表3),但贡献率都较小,多数也 只在一个或两个环境中存在。这些结果说明环境互 作遗传效应对小麦株高遗传有一定的影响,但影响 不大,相对于在3个环境中同时检测到的QrL来说, 不是主要的影响因素。

2.3基于QTL定位的杂种优势分析
利用复合区间作图法,在3个环境中共检测到 20个株高HL,分布于1A、1B、2B、2D、3A、5AI、 6A、6D和7D染色体上,可解释2.62%一55.77%的株 高变异(表4)。其中2D染色体上共发现7个HL,基 本都位于标记Xwmcl70.2和Xwmcl70.1之间,可解

Position,effect,and contribution of

IF2群体株高QTL的位置、效应及贡献率 PH-QTL in IF2 population

加性效应(A)正值表示增加株高的等位基因来一花培3号:显性效应(D)正值表示杂合体株高大于纯合体;酽表示贡献率;AE为加 性效应与环境瓦作,在环境3中未检测出:DE为显性效应与环境互作,在环境1和环境3中未检测出;环境1为2007年泰安点,环境 2为2008年泰安点,环境3为2008年济源点:基因型效应中PD表示部分显性(D/A<I.00),0D表示超显性(DIA>I.00)。
A positive value of additive effect A denotes an allele from Huapei 3 for increasing plant height;A positive value of dominant effect D denotes the heterozygote higher than the homozygote;H‘is the percentage of contribution tO phenotypic variation;AE is the interaction be. tween all additive locus and environment,which is not observed in environment 3;DE is the interaction between a dominant locus and envi. ronment。which is
not observed in environments l and 3:El,E2,and E3 represent the environments of Tai.an site in 2007,Tai’an site in 2008. and Jiyuan site in 2008。respectively.In genotypic effect(砷,partial dominance(DIA<1.00)and overdominance(DIA>1.00)are abbreviated with PD and OD,respectively.

表3
Table 3

Estimated epistasis and contributions of

IF:群体株高上位效应及贡献率 PH?QTL in IF2 population

QTL

Ma砒rker姗interv一蒜n
69.8 0.0 31.5 31.5

Q孔Ma觥rker炯intervd
QPhS,41 Xcfe223-Xwmc273.3 QPh4B QPh6B QPh6B
Xwmc657-Xwmc48

P赫n孑%志毒‰毒‰
97.0 16.7 40.9 53.2 1.03 0.96 2.20 0.96 0.04 0.04-7.49 —8.27 3.91 5.92 0.03-8.93 0.67—7.07 1.84 8.95 2.57—13.9 -2.74 -6.55 3.59 0.10 0.48 1.43 0.20—17.4

QPhlB Xcfe026.2-Xbarc061 QP^2,4 QPh4A QPh4A

Xwmc382.J拗Ⅱrc380
Xwmc313-Xwmc497 Xwmc313-Xwmc497

Xbarcll29-Xcfa2257 Xwmc41乒-Glub

上位效应正值表爪亲奉型株高大于重组型,负值表示重组型株高大于亲本型,∥表示贡献率;上位性包括加加互作(AA)、加显互 作(AD'、显加瓦作(DA)和显显互作(DD)。
A positive or negative value of epistasis denotes the parental types higher than the recombinants or the recombinants higher than the parental types.respectively;日2 is the percentage of contribution to phenotypic variation;Epistasis includes interactions of additive by addi. rive(AA).additive by dominance(AD)’dominance by additive(DA),and dominance by dominance(DD).

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第5期

李卓坤等:基于QTL定位分析小麦株高的杂种优势

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表4
Table 4

IF2群体株高HL效应及贡献率

Interval,dominant effec协and contributions of HL for plant height in IF2

嚣n.札
El

拦墨村啪显警应鬻甩
Xgwm498-Xcwem6.2 Xwrac766.--Xswes650 4.14 14.43 5.93 5.29 3.53 -3.79 5.81 --4.47 9.61 4.43 4.41 lO.79 6.31 29.77 3.73 4.75 3.14 9.42 3.72 5.05 15.48

M篓‰咖显紫鬻
12.56 21.18 9.57 5.0l 5.66 -3.81 7.74 9.74 5.71 Xwmc489.3-Xwmc527

QPhlA?J

QPh2D-3 Xcfdl61-Xcfd50 QPh3A

Qphm

QPhZD-1 XwmclS-Xgwm539 QPh2D-2 Xwmc41—r蚰rc349.J
E2

QPh6D-I Xcfa2129-Xbarc080

QPh2B

Xwmc770--Xwracl79

QPh7D?j Xbarc244-Xgwm295 QPh7D-2 Xwmc273.2-Xcfdl75

4.17 6.20

4.39 -4.87

3.59 4.70

QPh2D-4 Xbarcl29.2-Xgwm311.J QPhSAl
E3 Xgwml86-Xwmc273.3 Xbarc269-Xwmcl63

9.04—4.97 9.36 6.99 5.73 3.22 7.38 3.89 10.5l --6.62 7.58 13.47

QPhlA一2

QPh2D一7 XgwmMl.1-XwmclTO.1 QPh6A
Xbarc023-Xbarcll65

9.61 3.77 3.54 6.89

-25.30 -5.53 6.91 10.59

55.77 2.62 3.77 9.8 1

QPh/A一,Xgwm498-Xcwem6.2 QPh2D-5 Xcfd50-Xwmc658.1 QPh2D-6 Xgwm311.1-Xwmc658.1

QPh6D-2 Xgwml33.2-Xgwm681 QPh7D?2 Xwmc273.2-Xcfdl 75

El:2007年泰安点;E2:2008年泰安点;E3:2008年济源点;HL:杂种优势佗点。
El:Tai’an site in

2007;E2:Tai’柚site in 2008;E3:Jiyuan site in 2008;HL:heterotic locus.舻:percentage of contribution

tO

phenotypic variation;R:dominance effect.

释IF2群体株高杂种优势表型变异的6.31%一55.77%, 其中位点QPh2D一2、QPph2D一3、QPh2D一5和QPh2D-6 为增加株高的HL,使株高分别增加9.61、5.01、7.58 和13.47 cm;而位点QPh2D-J、QPh2D.4和QPh2D一7 为降低株高的HL,使株高分别降低4.47、4.97和
25.30

要,适于进行重复试验,数据可以共享并不断积累, 特别适于数量性状研究和抗性分析。但这类群体由 于系内基因型相同,不能估算显性效应和研究小麦 杂种优势。与之相比,IF2群体由DH群体和RIL群 体中的各个纯系间相互杂交而得,每个杂交组合的 基因型相当于F2群体的一个单株,而且IF2群体的 每一个杂交组合都可以组配出足量的种子满足多年 多点试验的需求,以取得准确的表型观测值。因此 IF2群体具有信息量大、可以估计显性效应以及与显 性有关的上位性效应的优点,又能为多环境QE互 作研究源源不断提供大量试验材料,还可以直接对 杂种优势位点进行检测,有助于进一步揭示杂种优 势的遗传实质。 本研究在3个不同环境下检测到3个相同加性 QTL,分别位于2D、4D和582染色体上,且3个 QTL受环境影响小,表达稳定。并且在4D染色体上 发现的控制株高的QTL与本实验室利用DH群体在 4D染色体定位的株高QTL在XbarcC334-Xwmc331

cm。在环境2和环境3中同时检测到一个位

于7D染色体标记Xwmc2刀.2和Xcfdl75之间的HL, 即QPh7D.2,可分别解释小麦株高杂种优势表型变 异的4.70%和4.87%;但在两环境中的作用方向相 反,其中在环境2中降低株高4.70 cm,而在环境3 中增加株高10.59 cm。在1A染色体上,在环境1和 环境3中也检测到3个相近的HL。在1B、2B、3A、 5A。、6A和6D染色体上都检测到只在一个环境中 表达的HL,这些位点有的具有增加小麦株高的作 用,有的表现降低株高的作用。3个环境中检测到的 HL位点总效应可分别解释小麦株高杂种优势表型 变异的35.99%、18.24%和36.91%。


讨论 目前用于小麦遗传研究的群体主要有F2群体、

相同区剐301。Cadalen等116】、Huang等㈨、周淼平
等【川、Sourdille等‘351和王竹林等‘3卅证实,位于4D染
色体的Xgwm608-Xfba211之间确实存在一个控制株

F2:3家系、BC系列群体、RIL群体和DH群体。F2

群体能够提供最大的遗传信息量,是研究小麦杂种 优势且获得数量遗传信息的一种分离群体,但由于 其每个基因型只有1个个体,不能进行多年多点试
验以取得准确的观测值。DH群体和RIL群体具备

高的Rht.Dlb基因,这与本研究所定位株高QTL的
位置接近,位于4D染色体上的QTL很有可能就是 矮秆基因Rht2。刘刚【37l以一个包含188个小麦株系 的重组近交系群体和IF2群体进行小麦株高研究, 在染色体2D和4B上的Xcfd44一Xgwm539和 Xcau69-Xgwm251区间内均检测到一个控制株高的

足量遗传上一致的后代,使准确考察农艺性状成为
可能,同一群体可以满足不同时间、地点的研究需

万方数据

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作物学报

第36卷

Q'rt,,本研究在2D染色体上检测到的位点接近刘刚 在2D染色体上所检测到的QTL位点,位于标记

势株高变异的29.77%和55.77%。在7D染色体的 Xwmc273.2-Xcfdl75之间定位出相同的HL,说明在 2D和7D染色体上这些区域存在一些QTL对于小麦 株高的杂种优势起重要作用。有3个HL与“IF2”群 体检测到的QTL具有相似的染色体区间(图2),多 数HL与株高的QTL不在染色体上的相同/相似区间,

15l、Worland等例、Zhang
等1391和Sourdille等【401研究结果基本一致,可能是Rht8 基因。上述两个QTL,是不同研究者用不同材料在不 同环境中发现的控制株高的QTL,表明位于4D和2D 染色体上控制株高的数量性状位点稳定可信,可用 于小麦株高的遗传改良及小麦的分子标记辅助育 种。在5B:染色体上定位的控制株高的Q'ri.是—个新 的QTL,但贡献率很小,可能是一个微效QTL。 本研究检测到20个控制株高的HL,其中在2D 染色体上相近的区域在3个环境中定位出多个HL, 且有2个HL(at'h20一2和O.Ph2D.7)可解释杂种优
lA
Xgwrn2S9 Xcwem32 1 Xwrnc728 2 Xwrnc728 1 Xwme550 Xbarc2b'9● Xwmcl63
×cfd59

说明控制株高杂种优势的QTL/基因位点与控制株
高的QTL/基因位点并不完全一致。在3个环境定位 所有的QTL和HL中(图2),总和也只能解释20%一 50%的株高变异,说明有一些QTL没有被检测出, 或者控制小麦株高的位点的标记耒被用于构建遗传 图谱,因此还需继续补充标记位点,增加图谱密度, 以便于检测出更多相关性状的QTL和HL。

lB O

Xefel弱
×v栅c406 xbarcl56 Xwrn臼1 Xwrn击28 Xbarcll9 X9wmlO Xwm石7 ×cvcem6 1 Xwrnc-f28 ×ba re312 Xcfe0231 ×ba rc372 ×wme4122 ×efe023 2 ×cfif21
×cwem9 Xbarcl20

笛 弱
34

03 5

Xgwm210 ×wmc382 2
Xwme489 1




Xcwem6 Xwmc661 ×wrnc764 xbarc2叩 Xwrnc770● Xwrncl79 xbarc373 ×barcl 114
×wrnc477



一一一懈

0 3

×barc3l口1 ×bare321

4B

,43

×e■esl07

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×wmc402,2 Xbalrcl20 2 ×wmc278

62 67 70 71 83 108
114

Xbarcl加1
×wmc333 ×barcl48 ×gwrnl54

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×barc∞ 眩∞
引 ×wmc21 ×wrnc664 Xbare369 ×barc366 Xwrn“89

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Xwmcl75 Xgwrnl 2Q ×barcl042 )(gwrn3朗
Xbarcl 01

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×gwm2.18



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Xbarel 177

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×gwrn459 ×gwrn334

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Xbarcl077● Xbarel 165 X9wrn82 Xwrncl82 Xbarc?055 Xwm653 ● Xgwm732 ×del792 Xdel791 ●

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Xb0,c,40 xbzlrcl42 Xwrncl∞

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lt,wm口36

200

▲Additive

grL

for plant height

●tteterosis locus for plant

height

图2小麦株高QI"L在染色体上的位置 F培.2
Positions of

QTI届co.ferri.g plant height m IF,

万方数据

第5期

李卓坤等:基于QTL定位分析小麦株高的杂种优势

777

基于QTL定位分析的杂种优势方法,可以在定 位杂种优势基因,QTL的基础上,借助分子标记遗传 图谱和遗传群体,精细定位这些位点,分析这些位 点的加性效应、显性效应和上位效应,研究不同位 点内的和位点间的各种互作方式,还可以对不同小 麦亲本决定相同性状杂种优势的基因进行比较研究, 分析这些基因位点是否存在共线性,同时比较不同 亲本杂种优势基因位点的互作方式及其遗传效应是 否存在相似性,然后对有利的强优势杂种优势基因

jor genetic basis of analysis

the

heterosis in

rice

as

revealed by

QTL

using molecular markers.Genetics,1995,140:745-754

嘲Yh SB,“JX,XuCQTanY F,GaoY J,LiHX,ZhangQ F'
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two

resolved in



recombinant inbred

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/QTL进行聚合或基因克隆,培育出强杂种优势的杂
交种。以上结果表明,基于QTL分析杂种优势有助 于在特定的环境中组配出具有强杂种优势的杂交小 麦组合,用于小麦的遗传改良和分子标记辅助育种。

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4结论
利用花培3号和豫麦57杂交获得DH群体为基 础群体构建的Ⅲ2群体,在3个不同环境下检测到控 制小麦株高的3个加性效应位点、2个显性效应位点、 4对上位效应位点和20个HL。位于2D、4D和582 染色体上3个加性效应位点受环境影响小,表达稳 定,在3个环境中可同时被检验到。在2D染色体上 相近的区域定位出多个HL,其中QPh2D.2和 QPh2D.7可分别解释杂种优势株高表型变异的 29.77%和55.77%;3个环境条件下在7D染色体的 Xwmc273.2-Xcfdl75区间定位出相同的HL,说明在 2D、4D和7D染色体上这些区域存在一些位点对于 小麦株高的杂种优势起重要作用。这些结果可用于 小麦株高的分子标记辅助育种,有助于选择出强优 势的杂交组合。
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万方数据

778

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第36卷

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loid progeny of 135:257-265

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aest/vum L.)using


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with
fin-

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Canadian

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of∞for

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plant height using Sci
all

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Z-H(何中虎)'Xia X-C(夏先春),uu S.D(刘曙东).QTL map-
ping for plant height of wheat using
west

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and good quality.China nesel

analysis of the dwarfing gene R^f8 in wheat:Ⅱ.The distri- and adaptive significance of aUelic variants
at

bution

the Rht8

locus of wheat

as revealed by microsatellite screening.The.or

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the Rht-Blb.Rht-Dlb and Rhi8 reduced height genes in tunm—sown
all=

[29】HuaJEXmY z.WuWRXuCGSunX L,YuSB,ZhangQE
Single-locus heterotic effects and

Chin雠wheats

detected by

molecular markers.

dominance

by

dominance

inter-

Euphytica.2006,152:109Lll6

action啪adequately

explain the genetic basis of heterosis in

an

[40】Ellis M H,Bonnett D G Rebetzke G J.A 192 bp allele
Xgwm261 locus is
not

at

the

efite hybrid.Proc NatIAcad Sci UAS,2003.100:2574.-2579

always associated with the Rht8 dwarfing

【30】Zhang K只Than J C,Zhao L。Liu B,al加G
quantitative trait loci for heading date based
oll



Detection

of

gene in 209..214

wheat(Tr/acum aest/vum L).F口q,hyt/ca,2007.157:

the doubled hap-

万方数据

基于QTL定位分析小麦株高的杂种优势
作者: 李卓坤, 谢全刚, 朱占玲, 刘金良, 韩淑晓, 田宾, 袁倩倩, 田纪春, LI ZhuoKun, XIE Quan-Gang, ZHU Zhan-Ling, LIU Jin-Liang, HAN Shu-Xiao, TIAN Bin, YUAN Qian-Qian, TIAN Ji-Chun 李卓坤,谢全刚,朱占玲,韩淑晓,田宾,袁倩倩,田纪春,LI Zhuo-Kun,XIE Quan-Gang,ZHU Zhan-Ling,HAN Shu-Xiao,TIAN Bin,YUAN Qian-Qian,TIAN Ji-Chun(山东农业大学/国家作 物生物学重点实验室小麦品质育种室,山东泰安,271018), 刘金良,LIU Jin-Liang(肥城市 汶阳镇农业技术推广站,山东肥城,271600) 作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010,36(5) 0次

作者单位:

刊名: 英文刊名: 年,卷(期): 被引用次数:

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电导法测定低温胁迫处理冬小麦叶片细胞膜透性,构建的小麦分子遗传图谱,并利用基于混合线性模型软件Icimapping2.2,对入冬期冬小麦抗寒相关生理性状进行了QTL定位分析。...
分子标记遗传距离用于水稻杂种优势预测研究进展
在水稻的研究中,国内外学者利用不同的分子标记技术对水稻产量、株高、稻米外观...基于此, 赵彦宏等[39] 提出利用基于 QTL 定位分析的杂种优势预测方法,主要思想...
主要农作物QTL定位和克隆研究进展
高等性状进行 QTL 分析,结果表明:影响抽穗期的加...定位精度不高,因此,关于小麦 重要农艺性状的 QTL ...使玉米比大刍草具有更强的顶端优势,抑制 分枝发生。...
作物育种信息
水稻杂种产量和产量 构成的配合力和杂种优势 ● ...欧洲小麦条锈菌幼苗和成抗性资源研 究● 拜耳作物...对大豆高蛋白基因 进行 QTL 定位,其目的就是尽可能...
山西省杂种小麦研究历史回顾与展望
本文系统回顾了山西省杂种小麦发展阶段与进展,并分析了存在问题与对策。本文系统回顾...杂种小麦发展阶段(1996 年以后) 杂种小麦走向生产的障碍是:强优势组合少、株高...
复试遗传试题
2 假设有一个小麦品种,它的籽粒颜色由 6 对基因...杂种优势 遗传漂变 严谨反应 二 问答(20 分) 1 ...VB1=60.0 VB2=66.0 求:烟草株高的两种遗传力...
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