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南瓜组培根根系分泌物的化感效应研究关


应 用 生 态 学 报 20 年 4 05 月 第1卷 第4 6 期 C IE E U N L  A P ID  O O Y A r 20,64 : 4 4 H N S J R A O P LE E L G , .  51()7 一79 O F  C p 0 4

南瓜组培根根系分泌物的化感效应研究 关
李 明, 马永清1 ‘ 税军峰1 ‘ 3 ,

2 - , 2
(中国 ‘ 科学院水土保持与生态环境研究中心, 杨凌720;西北农林大学水土保持研究所, 1102 杨凌720; 11 0
3 中国科学院研究生院, 103) 北京 009
[ 摘要】 使用组织培养技术、 生物测试法及室内分析相结合的方法研究了南瓜组培根在不同生长时期与

不同营养谐迫下( 利用正交设计调节标准B 培养基中的大量元素、 S 微量元素、 有机质和激素) 根分泌物对
南瓜、 卜 萝 和小麦 3 种受体的种子萌发及幼苗生长的化感作用. 结果表明, 南瓜具有自 毒作用, 南瓜组培根 根系分泌物对受体幼苗生长的抑制作用呈现出高抑低促的作用表型; 南瓜组培根根系分泌物产生化感作 用的活性与南瓜组培根生长速度有关, 南瓜组培根根系分泌物的生长抑制活性以1-1 d 5 7  即生长速度指 数末期为最高,1 生物量最大时的南瓜组培根根系分泌物的生长抑制活性最低; 2d 营养元素的改变明显影 响了南瓜根系分泌物的产生, 并通过筛选出能诱导南瓜组培根对受体具有强烈抑制作用的大量元素、 微量 元素、 维生素和激素种类和含量的最优化组合, 为研究南瓜化感作用营养胁迫机理提供依据.
关键词 南瓜 根系分泌物 化感作用 组培 正交技术 文章编号 10 一 3220 )4 04 一 6 中图分类号 Q 4 .2 21 文献标识码 A 0 1 93(050 一 74 0 981 + .

Al ptc c o cte Cc ba  c t r t  asL Mnt,  Yng g2S U J - ll a iees  uu d  u i ms a o e dt.  i ' M o i t,  I  e h f t f  r u rt oh a  x e I  g3 A  gn ' H u o f l o u n f g2 Rsr Cnr  o ad t Cn r tn  Eog E vomn,  e Aaey  £ e t( ea h t o Si n W e osv i ad ly  in e Cis c m o & - n '' e c e e f  l  ar  e ao n co n r t h e d f n e e Yni 720, n; itoSi n W t Cnr tn Nr wsS-e U irto ns ag g  10 Ci 2 te  o ad  e osv i , oh e cTc n ei f c,  n 1 h a I tu f  n s l  a r  e ao t t  h  v s i y  A ruu ad er, gn 720,  a3  utS o oCis c ey  cnsBt g gilr n Frt Ynlg  10Ci ; da c o f ne d oSic, n c t e  o sy a i 1 h Ga e  l h e Aa m f  e ei n r h e
103, n ) C i.  p lEo.20,64 : 4 4 . 009 C i 一 hn J A p .c ,051()7 一79 ha .  l 4 B ui te  n us iu cl r b a a ad oa r aa s,  ppr  i t ee s h a y n h t h i eo tse  u ,  s y  l r o nl i ti aes d d  fc o te  s g  e q f  u e i s n a t y  y s h c s t - o b s  t e h f t f  l u e  - loa ice ilfm m k C cr t m s a )oto t s d mntn  s dn g wh  eptc mcs  p pi uuba  c t r s  h e gr i i ad  lg  t o l h h a r u n( o i oh a o n  e e ao n e i r e  e o f pm k ,  a ( ri m svm)ad  i R pa u s i s . h pm k r t  cl r o a u pi w et T ic a t u ,n r s ahns  v )T e  pi o w s t e n  n h tu ei a h( d a u t u n  a u u d  o s re m d ,  te c t tn o m c   d c e m n ,  n spl etad  m ns te t i 残 ei ad  cne r i s  ar a m r l et o ai up m n n hr oe i h el a n h o n ao f  o n io e s r c  e s  o - g n  m d w r a ut b u n a o hgnl g .  r  u n, cl r m d w s e d  ue i a ei e d s d  s g  r ooads nAt cl r gte t e  i a f r ad d  a  e  e y  j i n  t e i f u i h u u e a  i e n s n  e t l t b a a t t t  at oit ad l a iee sT e  l so e ta te  pihd h o x i s y  e te o x i n ae pt c  c .  r u s w d t  pm k a bt at oi o s o  h u t cy  l o h f t h e t h s l f s h h u n  o u t c ad  l a ie e sad  m d hv g  n  d  u ue  pm k ro cna e te mclta n ae pt c  c ,  te  i ai be ue t cl r te  p i ot otnd  ce i s t l o h f t n h e a  n e s o t h u n  s  i h h a h f s n i n y it te  lg wh  ha ad i .  ae ptiee dc a d e te  u i i at i b e h s dn g t ow et  r s T e l a c  c e e e w n  cl r g f l n id  e i r c h e o f  n a h h l o h f t r s h h u e d l f t n i e h r tn  l o l o a e e o  e e o  o l e  a f  t e me i w s  t .  p dco o ae ce i ls m d b ra d  t g w h e t pmp i da a du d T e  u i f l hmcs  e t e  t t h r t r o h u k f r oot Whn  r t wh s  dt c c t tn  l o e i l a h hT e l a ie s. e t o g t w r i h o e r i oae c mc s  i .  ae pt c  c wa h o r e  o a a ,  n n ao f l h a w s  h l o h fe t  s p e  l g l o r i ta o w etT e iu cnet tn o m c   d c e m nsv a i ad r n  s hn  ha.  ot m  cnr i s  ar a m r l et im n n h - a h  n  d h pm o ao f  o n io e - ,  s  o t h o o u io m ns  cl r g  p i r t  e e i dad  e et  u p ilot  ri o te rd ci oe f u ui pm k o w r dt m n ,  te  co pm k ro n ttn n  P ut n o t n u n  e e r e n h f f  r  o f s fa f g f h r ae ce ilw s  e.  r us i t ta pm k r t ri hd  i icn e et n  po llhmc s  t t T e  l i c e ht  pi o nttn a a n i t  c o te  - o a a e d h e t n a d  u n  u i s s d o o
d cin  a e c e cl. ut o l l h mi s o f  o l a

K y rs uuba s a , o eua s A e pty O t gnl g . ew d o  C cri m c t R t dt ,  l a ,  h oads n t oh a o x e l o h r o e i

1 引



为化感作用〔1 1. 4 黄瓜原生根系分泌物和残体腐解产 物的化 感作用研究已 有报道〔03 而对生产上广 9 ,1 , 2, 1
泛采用的嫁接技术中作为砧木的南瓜根系分泌物对

葫芦科 蔬      菜 生产 中连 作 栽 培 是 较 普 遍 现

象[,- 1 11 1. 57 9关于黄瓜连作障碍的原因, 早期许多学
者较多地从土壤理化和生物因素两方面, 例如在土 壤养分、 土壤物理化学性质、 土壤生物、 植物的毒素

连作障碍的影响关注不多〔1 1. 9 梁银丽[研究表明, [ 7 1
在日 光温室条件下, 以南瓜作为砧木的黄瓜在连作 4 年以后, 其生理障碍开始有明显表现. 因此, 南瓜 是否具有化感作用依然是黄瓜等葫芦科蔬菜连作障 碍中的一个不容忽视的因素之一, 但国内外尚未有 此方面的报道, 更缺少有关南瓜根系分泌物引起化 感作用的直接证据 .
中国 科学院知识创新工程资助项目 K C I 0. (ZX - ) 6
二 通讯联系人 . 20 一 7 0 收稿,04 1 2 接受 . 04 0 一 2 20 一1 一 2

物 质等方面已 进行了 有益的 探索〔“ ‘ 1 1 9 一 ,, , , 6 2 取得 22
了较好的研究成果, 但在理论上仍未完全探明黄瓜 连作障碍的原因. 植物在逆境胁迫( 营养胁迫、 弱光、 水分、 高温高湿与植物病虫害等生物和非生物因素) 下, 往往向环境释放化学物质对周围不良的生境条 件产生间接或直接的伤害或促进作用, 这种作用即
万方数据

4期

李 明等: 南瓜组培根根系分泌物的化感效应研究

75 4

建立一套简易而科学的研究方法是化感作用研      究是否取得成效的关键. 目前在化感物质的根分

进行培养皿滤纸生物测试. 分别取 3 不同浓度的处理液加 r n l 入放有 2 层普通定性滤纸直径为9  c m的玻璃培养皿中. 精选 饱满一致的南瓜种子, 特产 日 本蜜甜南瓜播前流水浸种处理 3 h无蔓 1 6  , 号流水浸种处理 2 h 分别按每皿 7 4  后, 粒均匀摆 放于培养皿中, 并以蒸馏水作对照, 每个处理设 3 个重复, 置 于2 1 ℃的恒温箱中培养, 51 分别于2,52 和 3 h 32 , 7 1 测量南 瓜种子的发芽率, 在培养 7 h 2  后测量无蔓 1 号胚根、 胚芽长, 4h 8  测量特产日 本蜜甜南瓜胚根、 胚芽长.

泌6 残株 [两种 [ I 和 分解[ 途径的 方法时, 学 4 1 研究 众多
者都在方法上寻求有所突破, 以求能够排除土壤和

微生 物作用[, 确化感物质的真正来源与其在植 [明 3 1
物体内的可能代谢机理. 因此, 我们采用组织培养技

术[在无菌条件下对南瓜根进行液体培养, [ 2 1 于室内
试验条件下排除光、 温度与水等因子并利用正交设 计进行组合处理构成不同的营养条件, 同时进行化 感作用的生物测试, 研究南瓜组培根系分泌物所产 生的化感作用, 以期为连作障碍中的化感作用提供 证据和研究其对策提供参考.

232 .. 不同生长时期南瓜组培根根系分泌物的化感效应试验 南瓜组培根的接入量与生长条件和 231    ..相同. 每隔2 接 d 种相同质量且长势基本一致的鲜根, 累计 7 从团聚期( 次, n d开始至生长后期(5  同期收获. ) 2 d, ) 分别用不同培养时期的 培养基抽滤液做培养介质, 对萝 卜 小麦进行直播做发芽试 、
验, 每皿 1 粒, 3 0 设 个重复, 置于 2 士1 5 ℃的恒温箱中培养. 测量培养 4 h 8  时萝 卜 胚根长、4  6h 时小麦胚根和胚芽长.

2 材料与方法
21 试验材料 .
供试材料为金钩南瓜( uub  oht)受试材料为      C cr t m s a , i a c a 

233 .. 南瓜组培根在不同营养胁迫下根系分泌物的化感效 应试验 调节南瓜生长的B 培养基组分, 5 对南瓜组培根产

小麦( ri m tu )萝 卜 Rpausi s及南瓜品 Ti u a i m  (ahns v ) t c ev 、 s a u t
种特产日 本蜜甜南瓜和无蔓 1 C cr t m s a )所用 号( uuba  c t . i oh a  种子均由市场购回.

生 养 迫. 营 胁 采用场( )〕 交实验 3 正 n8 [ 设计, 发芽试验研 利用
究营养元素及激素对南瓜组培根根系分泌物的影响, 并筛选 出组培根根分泌物对受体产生抑制作用最强的营养元素组

22 南瓜组培根的获 . 得 将金钩南瓜种子流水处理2 h 在无菌条件下将种子先      4  后,
用 7%(/ ) 5 V V酒精超声波表面消毒 1  , mn无菌水清洗3 5 i - 次, 然后用 1%次氯酸钠超声波消毒 5 , 二 无菌水清洗 3 次后 -5

合. 实验设3 个水平, 分别为1 B,5 / B 的浓度水平, / 5 , 2  2 B 3 5
分别从蔗糖和大量元素、 微量元素、 有机质和激素 4 个层次

来调节, 各组试验所考虑的因素均为B 基本培养基成分. 5 每
个层次设 9 个处理, 每个处理 4 次重复. 中培养基中的 K 其

在 菌 作 播 装 0  几1 旨 养 无 操 下 入 有5m改良 [ 培 基的2 m三 l ] 潮 0 l 0  角 中KO26m oL1N 4S4  n oL1 瓶 (N3 4  l - (H)O2 6 l - 吨- 4 m " ,  2 . u " , . 0 n S4 H0 . p 1 - C 122 1 0  1 -NHP4 0. 2 10  } 1 a2 H . m oL1 2 " 7 0 r L , C. 0 0 m " a 0 o r 2 1 0 oL1 一 DA  m oL1 e 4 氏。 线O  m l - 哑 ET 01  l - F 0. . n" , 1 . m "  S 7 ,  0 0 1 - MS4 1 6 7p l - Z O.H . n1L1 n ? - 2 8  ? 1 n 4  O 1 u "  O 7  . r L ,  7  o ,  1 2 0  m S 6 4 l - N M0?4 1 3 l - CS45  . p ? 1 a o422 . po L1 u ? HO 9 x L ,  m 2 10  m . ,  0 0 2 0 6 l - C 16  0 0 l - K 4 2 l - . poL1 o2 1 . poL1 I  poL1 1 m " , C .4 1 m " , . m " , 2 0  5 烟酸( HN 2 81 p l - 盐酸硫胺素(1 v  4S Q 5O)  s " 1 . m L, 2  C H CNC 2  L HL 95 l - 盐 毗哆 q , HL4 6 l C) . p " 1 酸 醇( 线 "  . po 26 a L , m 3 O N C)8 m L1 醇( H 0)5p l - N A . n卜 - , H - 肌 C 1 6 . n  1 A 2 , 6 2 06 " , L 巧PoL1调p I )
为5 0 ., 6 置于2 I,h 光强为2  L 智能培养箱中 5 8  C  光照 0 x 0 0  培养
.d 8 后待幼根长至3 5  - c m时在无菌条件下取出, 用无菌水洗

源 自 K 0, 含量变 化与 N 含 量一致: N 3其 呀 S源 自 (H) O 和M S 472, N 4 S4 gO .H0 其含量与 N 和 M t含量 2 W g 十 相关, 故对 K和 S不再作专门探讨. N总量为 N 3 与 0一 N 含量之和, 玩十 两者含量之比为11. : 添加的辅助成分: 2 蔗
糖及其 3 水平分别为 1 2 %,%和 3 N A及其 3 %; A 水平分别

为1 721 和32 p o L 1 B 及其3 . ,. 0 5 . ml -; A 1  " I 水平分别为。 、 09 和14 p o L 1 . 8 . ml -. 8  " 实验采用1 m 三角瓶, 0 l 0  每瓶装改 良B 培养基2 m, 5 5 转接无菌组 l 培根01  .g摇床培养1 d . 9后
取其不同培养基抽滤液作为培养介质, 用小麦、 卜 萝 作受体进

行发芽试验, 1 粒, 3 每皿 0 设 个重复, 2 士 ℃的恒温箱 置于 5 1 中培养. 测量培养 4 h 8  时萝 卜 胚根长、4  6h 时小麦胚根和胚
芽长 .

去 琼脂, 切取1  c m长的幼根, 转接至改良几液体培养基中. 放
置于 7 r i 1 0  n 的摇床上, 2 ℃黑暗环境中 " - m 在 5 培养 1 d 9  后取其

24 数据处理方法 . 采用 S S     统计软件对调查数据进行方差分析, A 对方差 分析显著的数据在进行 LI多重比较并以南瓜、 S ) 小麦、 卜 萝
胚根和胚芽长为指标进行极差分析.

幼根转入 新的改良B液体培养 继代培养, 5 基中 如此反 复多次 继
代培养形成稳定的培养根. 23 南瓜组培根根系分泌物的化感效应试验 .

3 结果与分析 31 不同生长时期南瓜组培根根系分泌物的化感 .
效应

231 .. 南瓜组培根根系分泌物的自 毒作用 自 毒作用实验的 受体为特产日 本蜜甜南瓜和无蔓 1 采用种子发芽试验来 号.
进行南瓜组培根根系分泌物 自毒作用的生物评价. 取南瓜组

培根( 鲜重约01  .g接种在装有2 m 改良巧液体培养基的 ) 5  l 1 r 三角瓶中培养. 0i 0  l l 培养1 d 9 后收取培养基抽滤液并稀释
为5 倍和 1 倍的稀释液分别作为培养介质, 0 对两种南瓜种子
万方数据

南瓜组培根生长周期大约为2 d2 d      1  1  ,  后组培
根开始由白变为深黄色, 根基本停止生长. 在南瓜生 长的整个周期内, 0-3  第 -1 d 为生长的延迟期,3 1-













1 6卷

}日 n nU O O C

09 08 07 06 05 04
C U

(三 。)


03 02



(如 )1 乱

石 沙 一。 rl


01
西 P 艺
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侧 平
0 0 八曰 n 0 n 0 0 0

09 08 07
彩 斗 侧



% 05 04 03 02 01

稳定期的移动, 抑制作用减弱( 1  南瓜组培根 图 b. ) 分泌物对萝 卜 胚根和胚芽生长也表现出一定抑制作 用, 但与小麦相比其所受的抑制程度较弱( l  图 a. ) 在整个生长周期中,      南瓜组培根分泌物对不同 植物种子幼苗抑制作用较强的时期均出现在组培根 的指数生长期, 在这个时期是新根快速生长的时期, 组培根分泌物也最多. 可能因为在组培根延迟生长 期, 主要是刚转接的组培根愈伤组织的生长过程, 植 物次生物质分泌的少; 而在生长稳定期, 组培根已衰 老并且在指数生长期的分泌物在 2 5℃下随培养天 数的增加也在慢慢降解, 说明南瓜产生化感作用的 活性大小与其根生长速度有关, 这种作用特性可为 在指导生产实践中砧木南瓜生长年限的选择提供一
定理论基础 .

32 南瓜组培根根系分泌物的自 . 毒作用
通过对南瓜不同培养时期的根系分泌物对萝 卜     

培养时1 C lrprd  7  te o ( uu e d i )

图 1 不同生长时期南瓜组培根根系分泌物对萝 卜 a和小麦() () b幼 苗生长的影响
FgI  e o pm k ad  t  dt o selg  w h r i i. f c f  pi n r eua s  e i go t o a s Ef t  u n  o x e n dn r o f  h d ()  w e ()  ie n go t prd. a ad  a b a df et w h i s n h t  t  r r f eo

和小麦所产生的抑制作用分析可知,9  南瓜组 1d 时, 培根由 生长指数期转人稳定期, 此时可以相对标准一
致地研究其根系分泌物的化感作用强弱. 结果表明,

I 胚根长Rdllg ; 胚芽长Clpllg ; 根干重 . ac e t I. i nh e  oot e t (. e i nh [ e  (
R o d  e h. ot  w i t y r g

培养 1d 9 后南瓜组培根根系分泌物及其不同浓度稀 释液具有自 毒作用. 培养基过滤液、 倍稀释液与 1 5 0
倍稀释液对 日本蜜甜南瓜和无蔓 1 号南瓜种子的萌 发均产生抑制作用, 抑制作用随着化感物质浓度的降

1d 9 为生长的指数期,9  1 d以后为稳定期 ( 1 图 I)但在 2 d I, 1 后也就进入了衰老期. 南瓜组培根在 整个生长周期内, 生长量变化呈“ " S 曲线, 整个生长 周期生长趋势为生长量不断增加,1  2d 后基本停止 生长( 1m) 图 . 南瓜组培根分泌物对小麦胚根和胚芽生长的抑      制作用大体相似. 组培根分泌物对小麦胚根和胚芽
的抑制作用较强的时期均 出现在组培根指数生长

低而减弱.种浓度的组培根根系分泌物对受体最终 3 发芽率都有显著影影, 在浓度依次为培养基过滤液、 5 倍稀释液与 1 倍稀释液的组培根根分泌物中, 本 0 日

蜜甜南瓜的最终发芽率分别为2% 8% 6 与 0 ,1 和8%,
对照( 发芽率 9 %) 6 相比低 2 %-7 %; 0 6 无蔓 1 号的 最终发芽率为 4%, %和 6 , 6 5 4 8 与对照相比( 发芽

期, 其细微差别是对胚芽生长抑制作用最强的时期 出现在指数生长期的前期, 1 d 即 5  左右, 也就是说 在这个时期南瓜组培根生长最旺盛, 分泌物最多, 其 对小麦胚根与胚芽生长量约为对照的5 0%, 随着向

率8% 低2%- 5 因此, 9 ) 1 - %. 南瓜组培根根系分泌 4
物不仅延缓受试种子的发芽, 而且也降低了它们的最 终发芽率, 其中在受抑制程度上蜜甜南瓜大于无蔓 1

号( 1. 表 )

表I 南瓜组培根分泌物对两种受 体发芽率及 生长的 胚根 影响( D L 检验) S
7b 1 e o p nk cte r t  as  e i tn  ad ie  toto  p r (S tt 3l Ef t m pi uu d  e dt o g mn i re  r d g wh w a ts  D  ) ie  fc f  n r o x e n  ao a n a l o u r t d r o f  c o L e e c s

 ̄、  s }   9 a

无蔓 1 号
W u n  .  ma No l

对照 C K 1 倍稀释液 1 一o 0 0 fd l 5 倍稀释液 5 fd 一o l 培养基过滤液 C lr fr e uu i a t e  t l t

79a 57a 54a 36b 46b 54a 68a

89a 68a 54a 46b

89a 68a 54a 46b

89a

了D ,D

5.


2 a


4.

4. a 3
1. b 1

, 不同字母表示在9% 5 置信区间内 差异显著Dfe lts n snc t r ca9%  fe e  v. irt rmat iia dfe e 5 c in iea f n ee e h gf n i n t  o d c nrl e t e  i f e n t
万方数据

4期

李 明等: 南瓜组培根根系分泌物的化感效应研究

南瓜组培根根系分泌物在原液浓度下对两种受      体的胚根生长与对照相比 也表现出显著的抑制作用,

随着浓度减低抑制程度减弱, 其中日 本蜜甜南瓜在
1 倍稀释液的作用浓度下对胚根生长表现出了一定 0

程度的促进作用( ) 表1. 3 营养胁迫下南瓜组培根根系 . 3 分泌物的化 感效应 由图2      9 可知, 个营养元素胁迫处理, 尽管组分 间含量不同, 1 d 但 9  后根系分泌物与对照相比, 对 萝卜 和小麦受体种子的幼苗生长作用表现出一致的 规律性, 不同程度地抑制了受体幼苗的生长, 在一定
浓度条件下表现为差异显著或极显著水平, 表明南 瓜具有 自毒作用 . 由图2       可见, a。 , 从总体上看, 南瓜根系分泌物 对萝 卜 胚根与胚芽甥长的抑制作用规律基本上一 致. 大量元素组分调节不同处理间的受抑程度强于 微量元素组分调节和维生素组分调节不同处理间的 差异程度. 其中大量元素组分调节处理下对萝 卜 胚 根生长可分为 4 处理 2 级: 产生的抑制作用最强; 其 次是处理 3处理 5处理 6再次是处理 4处理 1 、 、 ; 、 和 处理 8处理 9 ; 和处理 7 产生的抑制作用最弱( P= 00)微量元素组分调节处理下对萝 卜 . . 5 胚根生长产

生的抑制作用不同处理间可分为 3 处理 7 级: 产生 的抑制作用最强; 再次是处理 2处理 5处理 6处 、 、 、 理8 与处理 9处理 1 ; 与处理 4 产生的抑制作用最 弱, 与对照相比无显著差异( 00)维生素组分 P= .5 . 调节处理下对萝 卜 胚根长产生的抑制作用与对照相 比受抑作用最大, 生长仅有对照的 5 0%, 其不同处 理间可分为 3 对于胚芽生长则处理 3 级, 抑制作用 最强, 处理 1处理 5处理 6 、 、 和处理 9 的产生的抑制 作用较弱, 其余处理介于两者之间( )这说明不 图2 . 同层面上的营养条件因参与植物生长发育物质代谢 过程不同, 对其根系分泌物的影响不同, 其中微量元 素与维生素因其参与植物次生代谢过程中的特殊功 能, 对根系分泌物的影响较大同时也说明营养元素 的合理搭配可以减轻自毒作用. 对小麦胚芽生长,      除激素处理所获的各种根系 分泌物对其产生促进作用且与对照之间差异显著 外, 其余 3 种处理所获的各种根系分泌物均表现出 不同程度的抑制作用, 其中微量元素处理与对照相
比差异显著. 另外 4 个层次上的各 自不同的 9 个处 理间均有显著差异.

图2 不同营养元素胁迫下南瓜组培根分泌物对小麦、 卜 萝 幼苗生长的影响 Fg2 e o pm k clr r t dt o s dn g wh  ai ad e udr e n nttn  s i Ef t  u pi uu d  eua s  e lg  t o r s n w a nedfet ri se . .  c f  n t e o x e n  i r f o e o f  h  h t  i r u i t s d f o r

a萝 卜 ) 胚根 Rdh c; 小麦胚根W e r i ;  卜 as r i b i al ) de ha a c c 胚芽Rdh ot s ) t  l ) de 萝 asce i ; 麦胚芽Wh t ot s 图中阿拉波数字代表的是由B i o pl d l e e ce i . a o pl l e s 中的营养元素分别按3 个水平参照1(" .3 正交表所得的9 9 ) 个组合, 其中3 水平的浓度梯度分别为12 B, 2  / B,5 / B 的浓度含量Te  b i S 3 S h nm e n u r  Aac r s wd  dfet s c b aos c c ttng d ale t t emn lei h c c ttn / 巧,S  r ifu s  e t i r c sd  itn:  e ris  e s l h t l e s l e  e ri o1 b ieh g o h f n r e o n i 3  n ao r s vs  h e t e s  o n ao f  Ba e  e o m o n a e a e  v t n 2 n d
32 r pcvlad ie n a agm n :  s  et t c em n , n m trad m ns  e un 1(" t l / 场 e ei y  4  r t  ne e s m sem n , e  et o ai ae n hroem tr sg  3)  e s te n dfe r f r t a l s r l s r c  ts  o e a e g a s  , i 9 a . b

万方数据













1 6卷

比较 4      组试验中的9 个处理所对应的萝 卜 胚芽 长平均值, 可知营养元素对萝 卜 胚芽生长的抑制作 用强弱顺序为微量元素(. c ) 06 m <激素(.9 ) 6  05 c m <大量元素(.7  <维生素( .6  . 03 c m) 02 c 小麦胚 m) 芽生长的抑制作用强弱规律与此相同. 营养元素对 萝卜 胚根生长的抑制作用强弱顺序为微量元素 (. c ) 14 m <激素(.1 ) 2  10 c <大量元素(. c ) m 08 m 9  <维生素(. c )对小麦胚根生长的抑制作用 05 m ; 3  强弱顺序则为激素(.1 ) 35 c <维生素(. c )  m 22 m < 4  微量元素(. c ) 18 m <大量元素(. c )这说明 5  11 m . 9  南瓜因其不同的营养元素的丰缺供应, 构成了植物 不同的生长环境, 从而对南瓜机体的生物构件种类 与数量产生了不同作用, 也导致了植物在面对不同
环境条件下其 自身保护系统的分泌机理不同. 为衡量各不同营养元素对南瓜所产生的化感作      用强弱的影响, 本实验分别采用萝 卜 与小麦胚根与 胚芽长为评价指标进行数据处理, 求得不同指标下

进行极差分析. 2 由表 可见, 大量元素处理中各因子 3 水平所对应南瓜组培根分泌物对萝 卜 胚根长的平

均值大小为: 蔗糖因素, 3 X >X ; X > 2 1N总量因素,
X >X >X ; l 3 2P含量因素, 3 2 1C 含量因 X >X >X ;a

素,l X > 2M 含量因素, l 2 3说明 X> 3 X ;g X > > , X X
对萝 卜 胚根长产生抑制作用最强的大量元素含量组

合为: 蔗糖 1  ( ) O1 1 o"  + %  H 2 4.  ml 1  + N 4  0 m S 1 , -
K q 2. m o? 一 +N从P ? N 47 m lL ‘ a q 姚O 5 5  05 . m o L ‘ a12 2 1 0 o L ‘ M S4 ml 一+CC ? 0  m l  + 9O -  2 H . m "  0 一
.姚O  2 o" . 7 1 m l 1对各因素极差大小比较, .  m 1 0  . -
表 2 大量元素处理 L(0正交试验统计结果 93) Tb 2 tta r u f L (  ot gnl  udr s e - al S ii l  l o y ) h oa tt  e m s  e t sc e t  a s r  3 r o 0  e n s a l e
me t n ti o sr s n s  rt n  es u i t

处理
Tr am e t et n

萝卜        胚根长均值 极差 Men o r ie g o r i    as  a c l t f  s R f  l e h  a h d n d
ee ns                       tme r    X1  .      2  X       X3

大量元素

蔗糖 Sc s ur e  .5  06   2    2 o   05    5  1 7  07 . . .

Mas  s                9     7     8    .2 N           0.3  0.2  0. 1  0 2 ee ns  lme t            P           0.6  0.4  0. 6  0 1 7     8     8    .0 C             6     8    . 5                          a  0.2  0. 8  0. 6  0 2 9

各因子的极差( ) R 或以指标均值为纵坐标, 因素为 横坐标做指标因素关系图, 从极差值的大小或图中 点波动大小可见各指标下影响因素的主次. 以大量元素处理下萝 卜 胚根长的 9 个处理为例

._          09 二 08 _      8 _ . M二 R . 0 . 4     01 07 .3  .

X ,2 3 1 和X 分别代表各因子在12 X / 残水平、5 B水平和32  / B 浓度 5 水平作用下萝 卜 胚根长的平均值 X ,  n X s wd  a r e 1X a 3  e t v a 2  d  h o h eg e 
o r ie gh  r i udr oc t tn gae a l e ta f  c t t o a s ne 3  e r i s ds  e l ht a le d n f  h  d cn n ao r s  s  v te  etl eite cnr i o 12  残 ad  h em ns  l  cnet tn  / 1, n 32氏, se- l e e s  o v h ao f  3 5 / r pc e
te . il vy
sel g  w h dr  f et  r in  s edi go t u e df rn n tio s s n r n ie u t t e r

K 3  une  ur n ee ns odn t h ihbt n  h 3  Sqec o nti t met acrig te  iio o te 3 e f  e l c o  n i n 
1a l ,b e

不同营养胁迫下各营养因子对受体幼苗生长的抑制作用顺序
大量元素 Ma em ns s l et s  e
S c C <  Mg P u<  N a <  < 
N=C <  c P Mg a  u < <  S

指标 Idx ne 萝卜 胚根长 R d ll gh r i aie  t o a s c e n f  h d 萝卜 胚芽长 C l pl l gh r i o ot s  t o a s e i e e n f  h d 小麦胚根长 R d ll g o w e aie  t f  a c e h  h t n 小麦胚芽长
C l mi s  gh  wh a oe l ln t o o e e f  et

微量元素 Ta em ns r e  et c l e
Mo e <F <Mn C < 
< B  C < Z <  < o  n I

维生素 Vt i imn a s < 2 1 1 4 S CH 2 6 C H8 2 0 <  , 1 CN 6 0 几残仇N    <qH2I仇 1 N C < H1 6 C2 , 1 S C 2 <  H s 2 6 0 CN C1 CN 3  S 2   2 I0 <qH O N 81 - 1 < H 2 6 C2 1 1 S C 1 <  H8 2 6 0 1 CN C H, N 3 6 5 2    2 10 < H 0 N 8 C C
<  H   } n<  H- , C <  C C1 NS

激素 H r oe om ns
I A<  B NAA I BA  NAA < 
I BA < NAA

CH C 3   2I0 <qH氏N 8, N 5

S c N C < g P u<  a M <  <  S c N C < g P u<  a M <  < 

Mn  n Mo C <  <  < o Z < I  e  C < B <F < u  Mn Z <  < o <  n Mo C < I  <C < F <B  u  e Mn Z <  <  <  n Mo C o
< I F < C <B < e  u 

I A  NAA B < 

S c蔗糖 Sc s. u: ur e下同 T e  e o . o h s bl a ew m
表 4 对受体具有最弱抑制作用的营养因素水平优化组合 Ta l 4  t a cnet  b a o s  n t et m ns  h  be O i l  t cm i t n o ur n e et wt te pm o n o n i f  i l e i h w ae i i t g et te  et s dig  wh eks n b i ef o h acpo s l g t t  in f c n  c h r e n r e o 处 理
T.} h r

极差值越大说明该 因子贡献值越大, 即说 明蔗糖总 量对萝 卜 胚根生长的抑制活性最小, N总量、 a C含

营元   素 养
Nte d m t uit e rn a

胚 长Ri lt 根 a e  d eh dn g 萝卜 小 麦
叨. 2 0 05 . 5
10    . 15    . 3

胚 长Cet lt 芽 opeeh li n o s  l g 萝卜 小 麦

量, 含量次之, 总量对萝 卜 Mg P 胚根生长的抑制活
性最大. 3 其余 个层次上的 9 个处理的极差分析方

垅 肠 如 髓 俪 俪

一兀 主系 呱 5

Rdh  W e     s as i    a ht  Rdh  w e a     h t i a
1             1           3          3 40 加 内了 ‘ 80

S(L '  ug -) c- N m" ' ( d -) m L 叭 m- '  md -) L 以md -) m"  L' 


1兀 会 蛇 ,

*O - '  ( L) -
Fmu -) em- ' ( l L "' L) -

2 0 6 . 8 5 5 0 . 0 5 3

78



U n U n ” , .‘ n “

5 阅 53 巧
月 呀










01 . 0 6. 27 8 01 . 6 69 . 4
。 ‘ 2 .9 41 狂 肠 1






法同上, 筛选出克服南瓜根系分泌物化感作用的最 优化的营养元素水平组合. 不同处理中各因子对指 标的贡献大小顺序见表 3具有最弱抑制作用的因 ,
素水平优化组合见表 4 .
4 讨 论

八 叼


17


佣 94
.. J

J 八 U 几 1 八 尹 ‘ 络 , 五 月



犯 19 5

10



57 仍


19



15


么 工




八 U


15


维素 生
Pt ; aM m

q 1M ( - ' H0 叫 L ) 2 - q1 ( " ' 1氏叫 L ) , 2 - N O网" I L) -

1n L' ( d -) p" a

26 加 韵 肠 1 7


犯 四 即

门 马 , 苦 内 尹 山 U . . 工 J. 1 产卜


52
四 即 6 50

本研究结果表明,      南瓜具有自 毒作用. 生长良好
肠 即 65

4 肠 1 1


C8ud 60m'  1N6' 21" H2( H(L 5Np 04m l0) 2d m-

L' 2 5 -)  6 .

0          . 伪 1          .



0 1 . 4 0 0




的南瓜组培根根系分泌物明显地抑制了自身种子的 发芽及幼苗生长, 且随着浓度增大抑制作用增强. 在 以南瓜为砧木的黄瓜等葫芦科蔬菜连作栽培中, 常 见到 植 物 根 系 发 育 不 良、 株 生育 状 况 差 的现 植

万方数据

4 期

李 明等: 南瓜组培根根系分泌物的化感效应研究
o pyo il  a escocc eis i t  nos      gaca c rts uu br ulhge hu n  sl c hr t ii f  m n  g r h io n e e AtBt el cdn Sn 西北植物学报)2 ()19 一      o a Oc et  ( c o Br - i a  i ,3 8 :38 10 ( C i s     h e ) 4 1  n e i n 

象〔 , 2 这可能 南瓜 产生的 物质在 0 1 与 根系 化感 土壤中
的累积有关. 由于本研究是在无菌条件下进行的, 排 除了微生物区系及外界环境条件对化感物质的影 响, 因此, 这种研究方法不仅有利于明确南瓜根所产 生的化感物质种类与数量, 也有利于根据化感物质 对其在植物体内的代谢机理进行研究. 不同营养元素营养胁迫下 9      个处理间的差异表 明, 南瓜幼苗根系分泌物所释放出的化感物质的数 量或种类不同, 这说明不同营养元素的丰缺状况能 刺激南瓜根向环境释放不同化感物质, 同时也说明 根系所产生的化感作用是多种化感物质协同作用的 结果. 培养基成分的改变明显影响了南瓜组培根根 分泌物的产生, 植物体的营养胁迫应是植物产生化

8 u J架 军)1 4Ot i M t doEp ie Dsn   La n  . 9. mz e os xemn eg i 9 p e h f  r t  n i i
M dr T e.  hi hnhi fc v sy s 5(     m sSaga SagaTaiU irt Pe . i oe i n  hn :  rf n e i r s 4  n
C i s)      he ne

, L W G( 卫光) 02A ep h ee oc p deoc u  吕 - . 0. oa i fc f  ri s u 2 l tc  t  o e u f  l f r s -
cm e u e cni os  p g  t a i ehn m.       dr  t uu c pi ss m  d  m cai J u br  n o n r n ye n t o s  s

N nn A i n 南京农业大学学报)1()1 一1 (      r U i( a i g c v j g  , 2: 4 4 i 4 4 6  n
C i s)      he ne 1 Li G( 0 iW- 吕卫光)20 .  hn m  ae ce ili itg . 2 Me ai o ll hmc s  bi 0 c s f  o a n i h n

c tuu r p g  m e r t.  gi i 中国     c pi c u b g whS A r S ( 农业科 o ios  n u nn o c r  o c c  i  n 学) 51 1 一 0( h e )     : 6 19iCis , () 0 3 n n e
1 Ma i V , cy  , k  .  0 A e pty  c p 1  rn  Mc E Dc WA 19 .  l a o r t L o L i 9 l o h f  o 。 s us u c cr se gr i i ad  y  w h A r     i l ne n  d  mnt n  e l go t.  o r i e n e o e e ao n a r ed f r gn
J 8 :5 一5 0     5 6 ,2 5

1 Mas nr  19 . cai o aat i o pi s  ai 2  r he H 9 1 Mehn m  dp tn  a t t c c .  s f  ao f n o  d
si . Z t  l14 1 0     n S i,  : 一2 ol 尸a o 3 s

感作用的一个关键因子[, [ 营养元素合理搭配可以 5 1
减轻植物的自 毒作用. 为了揭示黄瓜等葫芦科蔬菜 中的连作障碍机理和减轻连作障碍, 有必要进一步 研究南瓜根系尤其是特异性根系分泌物的种类和数 量, 并探明这些物质及其协同作用与葫芦科蔬菜生 理代谢失调, 产量降低, 品质变劣, 病虫害严重发生
的关系 .
参考文献
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1 u W- 阮维斌) 03Eft iaeo t g wh u 5  a B(  R n  . 0. coo c s h r toc- 2 f f  k n  o f  e l  e 
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dvl m t  h p e e r co o ee b s C i J      n f te  t t pout n  vgt l .  n  ee p e o o r  r c d  d i f  a e h o

Sewn A r n 沈阳农业大学学报)3()14 2(      giU i( hn g  c  v ,11:2一16  i n
C i s)      he ne

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C e Eo,0 1 :1 0     l2 ()2 一3 hm  c 1 Y J 19 .  i yntpeoa a  eae pticm on 8  u  93Pt o aa hnl  nvl  oa c  pud Q. - c h e  s  o ll h o ieua f m o o ccm e. m  ,()57 8     s  r t  uu brC e E p 83 :7 一50 n  dt r o f  x e o h x

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p g  t l i vgt l al grei .  t a g c      cs  ee b f i y dn gJ r esA r U i os e n  a e  i a n N h t  n ba ct o i -

D YJ u ( - 杜英君) iYH 靳月华)19.  li s loa ,n  ( J - .  S utnoa l - 99 i a m o f  p e t ic tu s pg o e .  J  l  ( h n  io c pn os b nCi ApEo 应用生 y o n u r i f  a h n o y n p c l
态学报)1()29 1( C i s) ,02 :0 一22i h e n  n e

n(      i 东北农业大学学报)3() 4一 4( Ci s v ,11: 1 27i h e ) 2 n n e 2 1  FZ吴凤芝)ea.  . coc tuuv e b c p  Wu  ( - , l19 Eft o i os  t l r - t  98 f f  n e n e ae  g o
p g  p sc  ehue  h s p yohmc poe i     lt genos o te l  s ce i l pre. i i ai r n n  n  o h i i a r ts

Kn CH 孔垂华)19. l s  e ae i o pna og  ( - . 8P bm n d tno n  t  9 r e e d  tn  l l o e t a - l p h re c.  J  l  ( e a y a hCi A pEo 应用生态学报) ()32 lt er h o s n p c l , 3: 9 3
一36i C i s) 3( h e n  n e

Kn C ( og  孔垂华)H F胡 飞) h XH 陈 - H ,u ( , e -( 雄辉)20. C n  . 2 0
A s s et  u lao o ae pti c p  ia r or s s s n ad  it n  ll a c  vr ts  uc . em n t z i f  o h r a e l e e i o s

Si iSn 中国农业科学)3()15-16( Cis cA r i( g c  ,59:19-14i h e ) n n e Kn CH 孔垂华)X T 徐 涛)H F胡 飞)20.  og  ( - ,u ( , u  ( . 0A- 0 I
loa y  i i ue et cai udr  i n et  s. e pt ad  n cm n m hn m  e ev om n s e l h n t d s  e s n nr t s r A t o Sn 生态学报)2 ()89 5( C i s) c E l  ( a c i ,05 :4 一84i h e n  n e

Ci V ( 蔬菜)() - ( Cis     中国 h e n  g , : - i he) 4 5 8 n n e 2 Wu  ( 2  F 吴凤芝)e l19. codri op tt c t - Z , a.  Eft u tn  ree ui t  99 f f  o f  cd  - e a o l v i o yl f  m e J  ta A r U i(     i oc u b . re t  c v东北农业大 ao n d u tn  e c r N hs g n o i 学学报) () 4一 4( h e )     03: 5 28iCis , 3 2 n n e 2 3  F (  Wu  吴凤芝)ea.  .  top n iad o g wh - Z , l 02E es h ec s  r t t  0 fc f  t c n  2 f o i o
ad t ts  e ba s  t t e  y e o uu br     ie o m m r e po cv ezm s  ccm e n a i i f  cv n rei n f 

s dns i i i 中国农业科学)3()81 2 (     cA r S ( e lg.  g c  e i S n ,57:2 一85  i n
C i s)      he ne

Kn C ( og  孔垂华) u  ( - H , XH 徐效华)H F胡 飞) 02U- X - ,u ( . 0.  2 s
i se f s odr e blea m re t ea a ae pt c n pci e na m t ot s  kr o l t ll a i g  i c y c  a is  a s  v u e  o h pt tl  i vrts  te i idap nsC i Si  l o ni o re ii ad  i n v ul  t hn  B l e a f  a ee n h r  i c d l .  c u a

作者简介 李 明, 17 年生, 女,99 硕士研究生. 主要从事化

( 科学通报) 73: 3 26iCis , () 0一 0( h e ) 4 2 n n e L g  ( i YL 梁银丽)20 .  ee o c tuu c pi y r n - 03T e c f  i os  p g  h f t o n f n o r n e a

学生态学研究.-a: nhz 2)s uc Em i l i n 40 o .  li g p m h o m

万方数据


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