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不同水稻品种对铵态氮和硝态氮吸收特性的研究


第41卷第6期 2004年11月

土壤
ACTA




SINICA

V01.41,No.6 Nov.,2004

PEDOLOGICA

不同水稻品种对铵态氮和硝态氮吸收特性的研究*
张亚丽
摘要
<

br />董园园

沈其荣卡

段英华

(南京农业大学资源与环境科学学院,南京210095)

采用水培方法研究了不同形态氮素对武育粳3号(常规粳稻)和扬稻6号(常规籼稻)生长

的影响及其水稻苗期对NHf.N和NOr.N的吸收动力学特征。结果表明:不同形态氮素对水稻生长影响差 异显著,铵硝混合营养下水稻的生长最优;扬稻6号比武育粳3号具有更强的氮素吸收能力;不论武育粳3 号或是扬稻6号,单一氮源时Nor的K。值均大于NHg,说明水稻对NH;的亲和力大于N03-,武育粳3号 对NH;的最大吸收速率小于N03-,而扬稻6号则极为接近;NH0的存在均显著降低两个水稻品种对N03- 的吸收速率,武育粳3号和扬稻6号的N03-的‰。分别比单一硝营养减小1/2和2/3,NO;的存在不影响武 育粳3号对NH;的吸收速率,但使扬稻6号对NH2的吸收速率减小。 关键词 水稻;NI-I;;N03-;动力学参数 文献标识码


中图分类号¥501

传统观点认为水稻是喜铵(N瞰)作物,因为在
淹水条件下土壤硝化作用被强烈抑制,土壤溶液中

IN=等
式中,,Ⅳ为净吸收速率(单位根量在单位时间内吸

的N144+浓度会大大提高,N射是主要存在形态。
与硝态氮(N03-)相比,水稻的NH;营养受到了人们 的重视。但值得注意的是,水稻根系能分泌0:,这 些02能满足好氧微生物的生活需要,好氧微生物可 将NI-14+氧化成NOr。Kirkll J建立了模型来定量评 价水稻对根际发生硝化作用生成的N03-的吸收,由 该模型可知,在水作条件下水稻可吸收大量的 NOa-。而且我国目前逐渐兴起的水稻节水栽培技术 使水稻根系的通气条件有了很大的改善,在较好的 通气条件下,肥料氮(N)和土壤有机N矿化释放出 的NH;易被氧化成N03-,从而使水稻生长过程中

收的N03-或NH;量);V。。;为最大吸收速率,k。。值
愈大,表示吸收的内在潜力愈大;K。值表示根系吸 收位点对离子亲合力的大小,K。愈小,表示亲和能 力愈大。参数k。;和K。被广泛用于鉴别作物种类 或品种间N素营养的差异,或用来作为不同基因型 对土壤N素营养条件适应能力的指标[3娟]。 本实验采用水培方法,研究不同基因型水稻苗 期对不同形态N素的生长效应及对NH4+和N03-的 吸收动力学特征,旨在揭示不同基因型水稻品种对 NH4+和N03响应的机制,为水稻高产进行水肥调 控提供理论依据。

N町和N03-共存于土壤中。
因此,水稻对N素的吸收利用能力应该表现为 对Nn4+和NO;综合吸收利用能力,而不仅仅是其 中的一种。很多报道表明,与单一的NH4+或N03- 营养相比,在混合N营养下水稻可获得更大的生物 量和经济产量,而水稻生物量的增加与不同形态N 素的吸收关系密切,根系对这不同形态N的吸收速 率可用Michaelis.Menten动力学方程表示∞J: 1.1供试水稻 供试水稻品种有扬稻6号(常规籼稻)和武育粳 3号(常规粳稻)。 1.2植株培养实验 实验于2003年3月至5月在南京农业大学温

1材料与方法

*国家自然科学基金重大项目(30390080)、国家自然科学基金项目(30270790)资助 十通讯作者:Tel:025—84395212;Fax:025—84395212;E-mail:qrshen@njau.edu.cn 作者简介:张亚丽(1971~),副教授,在职博士生,主要从事植物营养研究 收稿日期:2003—09—30;收到修改稿日期:2004一01—12

万   方数据

6期

张亚丽等:不同水稻品种对铵态氮和硝态氮吸收特性的研究
min

919

室进行。水稻种子分别经30%的H202浸泡30

N03-)的浓度分别为0.05、0.10、0.25、0.50、0.75、
1.00、1.25、1.50、2.00 mmol

灭菌,置于32。C恒温培养箱中催芽,露白后播于盛 有蛭石的育苗盘,二叶一心时移栽。营养液采用国 际水稻研究所(IRRI)常规营养液,总N浓度为
40 mg

L~,共9个处理,重复3
000

次,试验在温度29 4-1℃、光照强度为9

lx的人

工气候室中进行,吸收2 h,分别对地上部分和根系 称重,并测定营养液中的NH;、NO;的含量,根据吸 收前后N浓度的变化量,计算单位干根重在单位时 间内的N净吸收量,即根系对N的净吸收速率。采 用Michaelis.Menten方程的Hofstee转换式处理数据,

L一,其中N町/N03-比例分别为100:0、

50:50和0:100。营养液中K+、cd+、M92+、Na+的浓 度保持不变。其中Fe用Fe(EDTA.Na2)代替,并加 入硅酸钠以保持营养液中的Si02为120
mg kg~。

水培试验开始时的营养液为1/3浓度的营养液,三 叶一心后为完全营养液。每天调pH值为6.0,早晚 各通气0.5 h。每2天换一次营养液(在一开始两次 更换营养液时测定了纯NH4+处理营养液中的 N03-,结果均未检测到N03-的存在,说明每隔2天 换一次营养液能确保营养液中没有发生硝化过程), 水培容器为500ml的塑料杯,上覆1孔塑料盖,塑料 杯和盖用遮光布包裹。每孔2苗。 1.3分析测试 水稻长至五叶一心时收获。整个植株分为地上部 和根系,分别测量干重。干样经粉碎后测量全N量。 倒二叶叶绿素含量采用日产SPAD.502型叶绿素计测 定,所得数据进行方差分析,并进行多重比较。硝酸还 原酶采用对氨基苯磺酸.a萘胺比色法旧J。

求出吸收动力学参数k。(最大吸收速率)和K。(表
观米氏常数)。营养液中NH,、NO;含量均用流动 分析仪(型号为AA3)测定。

2结果与分析
2.1不同氮素形态对水稻生长的影响 从表1可看出,不同形态N素对水稻生长影响 差异显著。两个不同基因型的水稻品种均在NH4+/ N03-为50:50的营养液中生长最好,植株总干重、 分蘖数、N积累量均最高;单一N形态下生长的水稻 次之。从表2可看出,增硝营养对水稻的生长有明 显的促进作用。但不同水稻品种其生长性状指标增 幅不同。在增硝营养下武育粳3号和扬稻6号的总 生物量的增幅分别为17%和22%,其主要原因是扬 稻6号的根系对增硝营养更为敏感,其侧根大量发 生,其根干重增幅高达40%,从而导致水稻总干重 的大量增加,这与他人的研究结果相一致H 0|。增硝 对水稻分蘖数的萌生有较大的促进作用,武育粳3 号的增幅是扬稻6号的2倍多。虽然增硝营养下武 育粳3号的总生物量增幅小于扬稻6号,但前者N 含量的增幅高达7%,高于后者,所以增硝营养下两 个不同基因型水稻的氮积累量的增幅基本相当。

1.4水稻根系对删和NO;的吸收动力学特征
研究 水稻对NH4+、N03-的吸收动力学试验采用常规 耗竭法。水稻(其营养液氮形态为NH4+/N03-比例 为50:50,苗龄为五叶一心)苗根系经漂洗后吸干水 分,浸入缺氮的国际水稻研究所常规营养液中饥饿 培养2 d。随后浸入30Ⅱd分别添加(NH4)2s04、 NH4NO,、Ca(NO,):的国际水稻研究所营养液内吸收 (营养液中K+、Ca2+、Mg:+的浓度不变),NH4+(或

表1不同形态氮素对水稻苗期生长的影响
Table 1 Effect of forms of nitrogen
on

growth

of rice seedlings

1)SPAD值SPAD readings

万   方数据

920









41卷

1)N时/NOr为50:50营养下的水稻生长参数除以NH;/N町为100:0营养下的水稻生长参数可得到增硝营养作用Ratio
growth parameters in nitrogen of

between rice

mixed

forms(N时and NOr)and

those

in

ammomum is

the effect

of

enhanced

nitrate

2.2单一氮源时不同水稻品种对NH4+和NO;的 吸收动力学特征 从图1可看出,单一氮源条件下,武育粳3号对 NH;和NOr的吸收速率均比扬稻6号的小,这说 明后者的吸N能力强;而且武育粳3号在两种营养 液下的根干重均比扬稻6号的小,所以它的总生物 量和N积累量均比扬稻6号的小。而不同基因型

含N量、N积累量均高于Nil,+营养的。而扬稻6号

对N咐吸收速率大于N町吸收速率,虽然从表1可
看出全NHf营养下扬稻6号的根于重低于全N03-

营养下的根干重约40%,NW营养下的植株含N量
和N积累量还是均高于NOr营养下的量。
2.3

Nl玎和NOr共存时不同水稻品种NI-h和 NO;吸收动力学特征 NOr存在时供试水稻对Nit,*的吸收速率仍符

水稻对N村和NO;的吸收速率有显著差异。武育
粳对NHf的吸收速率小于对NO;的吸收速率,而 扬稻6号表现出相反的趋势。从动力学参数来看, 武育粳对NOr的吸收优势主要表现为较大的y。。。

合Michaelis.Menten方程的描述,从图2可看出,NOr 存在对两个水稻品种的吸收速率的影响差异显著。

两种N源同时存在时,武育粳对N附吸收速率有
所增加,从吸收动力学参数看,NOr存在使武育粳

值即更快的运转速度;而扬稻6号对N时和NO;
吸收的Vm=值相近,但K。差异较大,分别为0.63与

对Nit,+的k。;增加了约35%(表3);而NO;的存
在使扬稻6号对NHf的吸收速率比单一NH;时显 著下降,其y。。值减小了约1倍。

1.05,说明扬稻6号对N时的吸收优势主要表现在
较小的K。值,即载体与NH,之间更高的亲和 性匕。





懈 删 三










{+






一 k ‰一。geQ_u惹dnhoz:HIN

NH:和Noj浓度 NH:,NoI
concentrat

ion(retool L-1) 图2

图1水稻苗期对NHf、NO;的吸收速率
Fig.1

NOr存在时水稻苗期对NHf的吸收速率
uptake
rate

N时and

Fig.2

NO;uptake

rates

by different

N}0

by

different genotypes of rice in the presence

0f

Nq

genotypes

of rice

单一N源条件下,武育粳3号在两种N营养下

NI-I;存在对供试水稻NOr的吸收同样符合 Michaelis.Menten方程的描述,从图3可看出,NI-I; 存在时,武育粳3号和扬稻6号对NOr的吸收速率

的根干重基本相当,而且N时吸收速率小于N町吸
收速率,所以NOr营养下的武育粳3号的总生物量、

万   方数据

6期

张亚丽等:不同水稻品种对铵态氮和硝态氮吸收特性的研究

921

1)NHf、N03-共存时溶液中的Nil,+NrI;in the mixed
of

solution of

Nil,+and

NOr;2)NH?、NOr共存时溶液中的NOr NO;in

the

mixed

solution

NH?and

NOr;3)**:指1%显著水平Significance

at

1%level of probability

+Wuyujing—NO;—---Ic}一wuyujing—NH;/N03 +Yangdao—No 十Yangdao—NH;/NO;

40

均显著下降,其中前者的下降幅度大于后者。从吸 收动力学参数来看,二者也表现出一致性,与单独供 NOr相比,NI-h+存在使两种水稻对NO;的y。。值 均显著降低了1/2,K。值也有所减小,说明Nrt,+的

星瓣

30

吾霎 芭螫
萋重
o Z

存在使水稻对NOr的亲合力增加(表2)。
从图4可看出,两个水稻品种同时供应NHf和 NO;时水稻吸氮速率大于水稻供单一氮源时的吸

20

10

氮速率,这可能是水稻在供给混合N营养液时其生 长优于供应单一N源的原因。



菇善Nn- concen仃ation (mm01 N3 …r…_11 ;OL。1) 浓度Noj
图3
Fig.3



讨论 pJ p乙
离子吸收是作物矿质营养过程中极其重要的环

Nit;存在时水稻苗期对NOr的吸收速率
rates

N听uptake

by diffexent genotypes of rice in

the presence of

NHi

节,在小麦、大麦、玉米等作物上,都已证明K+和 H,P04-等离子的吸收存在着明显的基因型差异。 试验表明,水稻在N素吸收上也存在着明显的基因


册 ∞ ∞ 槲嘲擎鏊舔 加 加 一T_,暑一。吕T1一∞_BJ lg盘1口。∞鲁lZ


型差异[4'5]。在本实验条件下,武育粳3号与扬稻6 号相比,后者在NHf和N03-吸收上均显示出较为 明显的优势,且这种优势主要体现在y。。。的增大,验 证了扬稻6号(籼稻)比武育粳3号(粳稻)的吸N能 力强。 从本实验结果可看出,单一氮源时,不同基因型 水稻NOr的K。值均大于NHf,说明水稻对NIV 的亲和力大于NOr;但不可忽略的是水稻对NOr 的吸收利用也较强,在本试验条件下对两种水稻苗
NH;和Noi浓度
NH4+,N03 concen仃ation(retool L-I)

期体内硝态氮还原酶活性(Nitrate

Reductase Activity,

NRA)的测定结果表明,两种水稻叶片的NRA远高 于根系的NRA,说明水稻与其他旱地作物一样,叶 片是硝态氮还原的主要场所【12,13]。武育粳3号和

图4水稻苗期对氮的吸收速率
Fig.4 N uptake
rate

by different genotypse 0f rice

万   方数据

922










41卷
M.The
kinetics of

扬稻6号苗期叶内的NRA值分别为NOr 1.5和
2.1 ttmol

NOr uptake

by maize

seedling(In Chinese).

g—h~,其NRA与小麦叶片的NRA相当
1.5~5.0/.tmol

Soil

and Fertility,1994,3:21—24

[4]

杨肖娥,孙羲.不同水稻品种N村和SOs-吸收的动力学.
土壤通报,1991,22(5):222~224.Yang
nefics X

(小麦叶片的NRA约为NOr
g。1

E,Sun

X.The ki—

h。1),比棉花叶片的NRA高(棉花叶片的NRA
0.4。0.6 ttmol g。1

of NHf

and

NOr uptake by

rice(In Chinese).Chinese J.of

约为NOr

h。1)[13]。对硝酸盐吸
[5]

Soil SCi.,1991,22(5):222—224 封克,汤炎,张素玲.铵离子对不同基因型水稻吸收硝酸根 离子的影响.植物生理学通讯。2001,37(3):192—193.Feng
K,Tang

收动力学的进一步研究表明(未刊数据),在水稻根 系细胞膜上存在着高亲合力和低亲合力两类对硝酸 盐的吸收系统。这些结果均说明水稻也能像其他旱 地作物一样利用NOr。 在本实验条件下研究结果还表明,单一N源 时,武育粳3号的NOr吸收速率与NHf的相比高 出近1倍;而扬稻6号NOr与NHf的y。。。值相近, 约为63肚mol
g-1

Y,Zhang
rice



L.Effects

of

ammonium

on

nitrate

uptake

by

different

genotypes(In Chinese).Plant Physiology

Communica-

tions,2001,37(3):192—193 [6]
Kamminga C,Wijk
V,Hidde B.The kinetics solution

of

N时and
solutions

NOr

up?

take by Donglas fir from single N ing

and

from

contain-

both NHf

and N03-.Plant

and Soil,1993,151:91~96
S,et

[7]

Malagoli M,Dal Canal

A,Quaggiotti

a1.Differences

in nitrate

h_。。与单一N源相比,两种N源
[8]

and

ammonium

uptake

between Scots pine

and European larch.Plant

同时存在时武育粳3号和扬稻6号对N时和NOr
的吸收速率差异显著。NI-h+的存在使两个品种的 水稻对NOr的吸收速率显著下降,而K。值则同时

and Soil,2000,221:1—3 Clanssen W,Lenz
F.Effect of ammonium activity of
or

nitrate enzymes and

nutrition

on

net

photosynthesis,growth,and glutamine synthetase
and in

the

reductase

and

blueberry,raspberry

strawberry.Plant

变小,说明N瞰不仅影响NOr进入水稻体内的速
率,而且影响吸收位点与NOr之间的亲和性。这与 汪晓丽等人的试验结果不尽一致u 4|,他们认为 NH;的存在对扬稻6号NOr的吸收速率影响很 小,其原因可能来自于实验条件的不一致。NH;很 可能是通过影响吸收位点附近的微环境和膜电位以 及通道结构等进一步影响NOr的吸收u 5|。业已证 实,NOr以与H+共运的方式透过细胞膜进入细胞 质,这一过程的动力来源是膜电位差。因此有人解 释,NH;降低NOr的吸收主要是通过对膜的去极 化使NOr移动的推动力减小的结果¨6|。另一方 面,NOr的存在对武育粳NH;的吸收影响较小,但 使扬稻的y。。,下降约1倍。目前,有关N03-对NI-h+ 吸收速率的影响研究较少,这方面的机制问题还有
[13] [12] [11] [10] [9]

Soil,1999,208:95—102

张志良.植物生理学指导.北京:高等教育出版社,1990.
Zhang Z L.Guide
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Plant Physiology(In Chinese).Beijing:Higher

Education Forde
Plant Zhang tion 6

Press,1990

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of

root

development.

and

Soil.2001.232:51~68
A,Barlow P

H,Jennings
root

W,et

a1.Dual

pathways

for regula? 529—

of

branching by nitrate.Plant Biology,1999,96:6

534

李春喜,李秀明.不同氮肥运筹对超高产小麦NR活性和产量 影响的研究.作物学报,1998,24(6):847—853.Li
M.Effect and yield
of C X,Li X

different nitrogen

operations

on

nitrate

reduetase

activity

of

hish-yield wheat(In Chinese).Aeta

Agronomica

Siniea,

1998,24(6):847~853 李伶俐,杜远仿.s3。浸种对棉苗生长及某些酶活性的影响. 河南农业大学学报,1999,33(1):17—19.Li
feet L L,Du
cotton

Y F.Ef-

of

S33∞on

growth and

some enzyme

activity

of

seedling(In

待于进一步的探讨。
参考文献
Kirk G

Chinese).Journal
17~19

of Henan

Agricultural University,1999,33(1):

[14]

汪晓丽,封克,盛海君,等.不同苗期水稻NOr吸收特点及 受NH;的影响.中国农业科学,2003,36(11):1
306—1 311.



D.Plant-mediated processes rice plants.P1ant

to

acquire

nutrients:Nitrogen

Wang

X L,Feng K,Sheng H rice genotyprs

J,et

a1.Kinctics of nitrate
on

uptake

by

uptake by

and

Soil,2001,232:129—134

different
at

and

the effects of ammonium

nitrate uptake

[2]

田霄鸿,李生秀,王清君.几种作物NOr吸收动力学参数测 定方法初探.土壤通报,2001,32(1):16~18.Tian
X,Wang
X H,Li S

the seedling

stage(In Chinese).AShcultural
306~1 311

Science in

China,

2003,36(11):1

Q J.Preliminary

study

on

the methods using

for

determining crops(In

ad-

[15]

Marschner

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Nutrition of Hisher Plants.2nd

Ed.London:

sorption kinetic

parametem of

NOr by

some

Chi-

Academic Press,1997 [16]
Crawford
nitrate 395 N

nese).Chinese J.of SoilSOi.,2001,32(1):16~18 [3] 刘秀珍,李韵珠,綦雪梅.玉米苗期硝酸根离子吸收动力学 参数的研究.土壤肥料,1994,3:21—24.“ux z,“YZ,Ji

M,Glass
in

A D

M.Molecular
in

and

physiological aspects of

uptake

plants.Trends

Plant Science,1998,3:389—

万   方数据

6期

张亚丽等:不同水稻品种对铵态氮和硝态氮吸收特性的研究

923

AND NO;UPTAKE BY RICES OF DIFFERENT GENoTYPES

Zhang Yali
(College

Dong Yuanyuan

Shen Qirong’Duan Yinghuan 210095,Ch/na)

of

Resources and

Environmental

Sciences,mnji,,g Agriculture University,Nanjing

Abstract For rice is agricultural focus

Nitrogen

stress

compromises

realization of yield potential in cereal crops more than any other single factor.
an

the world’s most important crop species,nitrogen adsorption and utilization efficiency by rice is production.Due
on

important

issue in

to

inhibited nitrification in the bulk soil of lowland rice field,researches
on

on

nitrogen take up

nutrition
not

of rice

much more

ammonium(N瞰)than

nitrate(NO;).Much evidence has shown that
to

rice

caIl

only

NW—N

but also NOr.N.The capacity varies with its genotype.The responses of rice effects
are

different forms of nitrogen and their physiological

poorly

understood.The kinetics of
one or

NH;and

N03-uptake by rice plants of different genetypes were studied in nutrient

solutions containing either solution of mixed N

both N forms.The results showed that rice plants of both genotypes grew the best in the nutrient


forms

though Indica rice had higher N uptake capacity than Japonica rice.Using solution containing
was

single

form
for

of N,the K。of

N03-uptake

higher than that of

NH;uptake,indicating

that

the affinity for NH4+was greater than that

NO;.The

yInax of

NW

uptake

was

higher than that of N03-in japonica rice while remained the same in Indica rice?When
was

both
ca

NH;and NO;were

present,the

NO;uptake

largely inhibited by

NH;,the l,Ⅲof NOr

uptake in japonica and Iindi—

rice

decreased by half and Japonica rice.

two.thirds,respectively.The NH0

uptake was

slightly inhibited by NO;in Indica rice while main‘

tained in

Key words

Rice;N瞄;N03-;Kinetic

parameter

万   方数据

不同水稻品种对铵态氮和硝态氮吸收特性的研究
作者: 作者单位: 刊名: 英文刊名: 年,卷(期): 被引用次数: 张亚丽, 董园园, 沈其荣, 段英华 南京农业大学资源与环境科学学院,南京,210095 土壤学报 ACTA PEDOLOGICA SINICA 2004,41(6) 19次

参考文献(16条) 1.Kirk G J D Plant-mediated processes to acquire nutrients: Nitrogen uptake by rice plants 2001 2.田霄鸿.李生秀.王清君 几种作物NO3-吸收动力学参数测定方法初探[期刊论文]-土壤通报 2001(01) 3.刘秀珍.李韵珠 綦雪梅玉米苗期硝酸根离子吸收动力学参数的研究 1994 4.杨肖娥.孙羲 不同水稻品种NH+4和NO3-吸收的动力学 1991(05) 5.封克.汤炎.张素玲 铵离子对不同基因型水稻吸收硝酸根离子的影响[期刊论文]-植物生理学通讯 2001(03) 6.Kamminga C.Wijk V.Hidde B The kinetics of NH4+ and NO-3 uptake by Donglas fir from single N solution and from solutions containing both NH4+ and NO3- 1993 7.Malagoli M.Dal Canal A.Quaggiotti S Differences in nitrate and ammonium uptake between Scots pine and European larch 2000 8.Claussen W.Lenz F Effect of ammonium or nitrate nutrition on net photosynthesis, growth, and activity of the enzymes reductase and glutamine synthetase in blueberry, raspberry and strawberry 1999 9.张志良 植物生理学指导 1990 10.FORDE B.Lorenzo H The nutritional control of root development 2001 11.Zhang H.Jennings A.Barlow P W Dual pathways for regulation of root branching by nitrate 1999 12.李春喜.李秀明 不同氮肥运筹对超高产小麦NR活性和产量影响的研究[期刊论文]-作物学报 1998(06) 13.李伶俐.杜远仿 S3307浸种对棉苗生长及某些酶活性的影响[期刊论文]-河南农业大学学报 1999(01) 14.汪晓丽.封克.盛海君 不同苗期水稻NO3-吸收特点及受NH+4的影响[期刊论文]-中国农业科学 2003(11) 15.Marschner H Mineral Nutrition of Higher Plants 1997 16.CRAWFORD N M.Glass A D M Molecular and physiological aspects of nitrate uptake in plants 1998

相似文献(10条) 1.期刊论文 谈建康.张亚丽.沈其荣.张晓晓.徐国华 不同形态氮素比例对水稻苗期水分利用效率及其生物效应的影 响 -南京农业大学学报2002,25(3)
通过水培试验研究了不同形态和比例的氮素对水稻苗期水分利用效率及其生物效应的影响.结果表明:随着NH+4-N/NO-3-N比例的减小,根系鲜重、根 日生长率、根系含水量、全氮和全磷含量增加,但在全硝态氮条件下减少;当NH+4-N/NO-3-N比例为50/50时,水分利用率最高;叶片光合作用对不同形态比 例的氮素反应差异明显,NH+4-N/NO-3-N比例为25/75时,光合速率最大.由此表明,过高的铵态氮和硝态氮比例均会引起水稻有机物合成和生物量积累的减 少,其中铵态氮的影响尤为严重.当NH+4-N/NO-3-N比例为50/50和25/75时,水稻表现出最佳的生物效应.

2.学位论文 李宝珍 水稻吸收和利用不同形态氮素的生理特征和相关基因的表达调控分析 2007
水稻是中国乃至世界的主要粮食作物之一,而氮(N)是其生产的重要限制因子。水稻在淹水的条件下,以铵(NH<,4><'+>)作为主要的N源,但由于其 根系的泌氧作用产生的根际硝化作用导致有相当数量的N以硝态氮(NO<,3><'->-N)的形式吸收。前人已有报道,NH<,4><'+>和NO<,3><'->混合营养更有利 于水稻的生长和N肥的利用。因此,深入认识水稻吸收和利用NH<,4><'+>、NO<,3><'->的生理机制,特别是从分子水平鉴定和分析调控NH<,4><'+>、 NO<,3><'->吸收和利用相关基因的功能,将对水稻的生产和提高N肥利用率产生积极的作用。本论文以华东地区广泛种植的粳稻品种“武运粳7#”为供 试品种,研究了N饥饿7天(d)后,恢复供应不同形态N源(NH<,4><'+>、NO<,3><'->、NH<,4><'+>NO<,3>)在0.5小时(h)到4 d对水稻N的吸收和积累及N还原 同化中关键酶的生理差异和相关基因的调控,同时利用基因芯片对水稻恢复供应不同形态N素4 d后所调控表达的基因进行了分析。另外,以粳稻模式种 “日本晴(Nipponbare)”为材料,将基因启动子与GUS报告基因融合,研究了水稻高亲和力NO<,3><'->转运系统的4个编码基因(OsNRTT2;3、 OsNRT2;4、OsNAR2;1和OsNAR2;2)的启动子的时空表达特异性,以进一步推测它们的功能。主要研究结果如下: 1)通过水培试验,研究了N饥饿7 d后,恢复供应不同形态N源对水稻(“武运粳7#”)N的吸收和积累及N同化中关键酶活性的影响。结果表明,缺N刺 激根系的生长,增加了根冠比,供应NH<,4><'+>营养抑制根系的生长,降低根冠比。与单一NO<,3><'->营养相比,供应NH<,4><'+>营养显著地增加地上

部生物量和体内的N积累。与单一NH<,4><'+>或NO<,3><'->营养相比,NH<,4>NO<,3>营养促进了水稻对N的吸收和转运,叶片和根系中全N及叶片中 NH<,4><'+>-N的含量以NH<,4>NO<,3>处理最高,而且增强了根系的谷氨酰胺合成酶和叶片中硝酸还原酶的活性,提高了水稻同化和利用N的能力。另外 ,与单一NH<,4><'+>营养相比,供应单一NO<,3><'->或NH<,4>NO<,3>混合营养显著增加了根系活力,从而提高了根系吸收N的能力。 2)利用半定量RTPCR分析水稻根系的NH<,4><'+>、NO<,3><'->吸收和还原同化相关基因在恢复供应不同形态N素的表达模式。水稻高亲和力铵转运蛋 白编码基因AMT1家属中OsAMT1;1是组成型表达,基本上不受N供应形态和状态的影响:而在N饥饿胁迫下OsAMT1;2和OsAMT1;3的表达很弱,恢复供应2.5 mM的NH<,4><'+>和1.25 mM NH<,4>NO<,3>分别增强了OsAMT1;2和OsAMT1;3的表达,NO<,3><'->营养对OsAMT1;2的表达有明显的抑制作用;单一供 NH<,4><'+>或短时间供NO<,3><'->(恢复供应N 2h内)增强了OsAMT1;3表达。 说明OsAMT1s基因不仅受NH<,4><'+>浓度的调控,而且也受NO<,3><'->或体内外NH<,4><'+>和NO<,3><'->平衡的影响。水稻高亲和的硝酸盐转运蛋白 编码基因OsNRT2;3,在N饥饿时有较高的表达,而在高N供应时无论是单一NH<,4><'+>、单一NO<,3><'->还是NH<,4>NO<,3>营养均减弱其表达。在水稻N饥 饿后供应NO<,3><'->营养(NO<,3><'->或NH<,4>NO<,3>)迅速诱导了硝酸还原酶编码基因OsNiR1的表达,其中供NH<,4>NO<,3>比供单一NO<,3><'->更能促 使OsNiR1的强烈而稳定的表达。相反,在氮同化中起重要作用的谷氨酰胺合成酶(GS酶)编码基因OsGS1;1的表达几乎不受N供应形态和缺N胁迫的影响。 3)利用包含水稻21,495寡核苷酸cDNA芯片(代表大约22,000个基因),以NH<,4>NO<,3>营养的水稻根系和叶片样品为对照,分析和鉴定了恢复供应 NH<,4><'+>-N、NO<,3><'->-N和继续缺N 4 d后所调控的水稻的基因。结果表明,不同N营养处理下,根系比叶片响应更敏感。相比较NH<,4> NO<,3>营养 ,当恢复供应单一的NH<,4><'+>、NO<,3><'->,在根系显著被调控达2倍以上的基因分别是445和324个,而地上部仅分别为32和58个。这些受调控的基因 不仅包含了可能直接参与N的吸收和代谢途径的基因,而且与叶绿素代谢及碳的固定和代谢密切相关。通过对这些被显著调控的基因上游500bp的启动子 区域中顺式调控元件分析,鉴定到可能分别与NH<,4><'+>、NO<,3><'->特异诱导的上游调控基因相结合的顺式调控元件分别是6个和8个。其中 ARECOREZMGAPC4的顺式调控元件是包含在几乎所有的NO<,3><'->特异性诱导表达基因的启动子区,生物信息学分析表明它可能是MYB类型转录因子的结合 位点。另外,鉴定到受单一NH<,4><'+>、单一NO<,3><'->或N饥饿胁迫显著(2倍以上)响应的水稻18个转录因子基因,其中在根系表达的有16个,而在地 上部表达的仅有2个。 4)将编码水稻高亲和硝酸盐转运蛋白基因的启动子片段与GUS报告基因相融合,再转入到水稻模式种“日本晴”的中,通过检测GUS报告基因的表达 ,分析了OsNRT2;3、OsNRT2;4、OsNAR2;1和OsNAR2;2的时空表达特异性和它们可能的生理功能。OsNRT2;3在根的中柱和叶脉表达,其功能可能不是 主要承担对外部介质中NO<,3><'->的吸收,而是负责在体内对NO<,3><'->-N的长距离运输或再利用。OsNAR2;1在整个根系特别是根冠强烈表达,说明它 可能不仅与NO<,3><'->的吸收和转运等关系密切,也可能包含在NO<,3><'->的信号转导途径中作为NO<,3><'->或其它N营养的信号接收者,调控着根系对 营养的吸收。OsNRT2;4和OsNAR2;2在根系和叶片叶脉中均有微弱的表达,其功能有待进一步深入研究。

3.期刊论文 司江英.汪晓丽.陈平.封克 硝酸还原酶抑制剂和NH+4对不同基因型水稻苗期NO-3吸收的影响 -扬州大 学学报(农业与生命科学版)2004,25(1)
在不同培养方式(水培和土培)下,选择4种不同基因型水稻(常规籼稻、杂交籼稻、常规粳稻、杂交粳稻),研究其苗期NH+4及硝酸还原酶抑制剂对NO3吸收的影响.结果表明:土培条件下,NH+4对NO-3吸收的抑制主要表现在粳稻上,对杂交粳稻的抑制尤为明显;硝酸还原酶抑制剂对粳稻NO-3吸收的抑制程 度大于其对籼稻的抑制.水培条件下,NH+4能较大程度地降低杂交粳稻对NO-3的吸收;在硝酸还原酶活性(NRA)受抑制后,对杂交粳稻NO-3吸收的影响却很小 ,说明NH+4对NO-3吸收的影响并非完全通过影响硝酸还原酶的活性来完成.

4.学位论文 段英华 不同氮效率水稻品种增硝营养的生理与分子生物学机制 2007
水稻是我国最重要的粮食作物,其种植面积和粮食产量为世界粮食种植面积和产量的22.8%和36.9%,稻谷产量占中国粮食总产的43.7%。传统条 件下,水稻都是在淹水条件下生长,但水资源短缺已成全球面临的危机;我国农业用水占总用水量的80%,而水稻用水占农业用水的70%左右。调整种 植业结构,压缩耗水较多的水稻栽培面积,推广节水灌溉是缓解水资源紧缺的有效途径。从营养学意义上讲,NH<,4><'+>和NO<,3><'->是植物生长过程 中主要的两种矿质氮源。淹水条件下硝化作用被强烈抑制,使土壤中的NH4<'+>浓度大大增加,NH<,4><'+>成为水稻田土壤N的主要存在形态,因此前人 对水稻N营养的研究主要侧重在NH<,4><'+>营养而忽略了对NO<,3><'->营养的研究。但我国目前逐渐兴起的水稻节水栽培技术使水稻根系的通气条件有了 很大的改善,在较好的通气条件下,肥料N和土壤有机N矿化释放出的NH<,4><'+>易被氧化成NO<,3><'->,在这种情况下,水稻则完全以硝营养为主。而 且值得注意的是,水稻根系能分泌O<,2>,这些O<,2>能被土壤硝化微生物利用,从而将NH<,4><'+>氧化成NO<,3><'->,在根表形成的NO<,3><'->立即被 水稻吸收,因而通常从水稻土壤中采集的土样中较难测到NO<,3><'->或数量极微,但实际情况下,即便是完全淹水,水稻根系也是处于铵、硝混合营养 中。 本论文在水培条件下研究了不同氮效率水稻的差异,从中筛选出对增硝营养响应差异大且氮效率差异大的水稻基因型;在此基础上研究不同氮效率 基因型水稻对NO<,3><'->的吸收和生理利用过程,阐明水稻增硝营养的生理机制;丰富水稻氮营养理论,提出氮效率与增硝营养之间的关系,为氮高效 水稻品种的选育提供理论依据。水培试验包括以后4部分:在南京农业大学江浦试验站在两个氮水平(0和180kg ha<'-1>)下进行了的氮效率基因型评价 ,从中选出作为以后的供试材料;2003年研究了在不同铵硝配比条件下,本课题组从177个粳稻品种中筛选的8个氮效率差异较大的水稻基因型的生长情 况,从中筛选出对增硝营养响应差异较大的品种作为以后的供试材料;2004年研究了氮高效水稻品种南光和氮低效水稻品种ELIO在全生育时期内对增硝 营养的响应情况;2005年采用水培试验研究了两个品种苗期根系生长对增硝营养的生理响应,同时采用<'15>N示踪法研究了一个氮高效水稻(南光)和一 个氮低效水稻(ELIO)在生育前期吸收NH<,4><'+>和NO<,3><'->的动态变化;2006年采用<'15>N示踪法和定量PCR,研究了氮高效水稻南光和氮低效水稻 ELIO在苗期对NH<,4><'+>吸收动力学参数对增硝营养的响应及增硝营养对铵转运蛋白(OsAT1;1-1;3)表达的影响。 主要结果如下: 1.利用控制条件下的水培试验方法,研究了不同铵硝配比(NH<,4><'+>/NO<,3><'->比例为100/0、75/25、50/50和25/75)营养条件对8种不同氮素利 用效率水稻苗期生长的影响。结果表明:在增硝营养条件下,不同水稻品种对硝态氮(NO<,3><'->)的反应不同。与纯铵营养条件相比,增硝营养对大多 数氮高效水稻品种的生长都有显著促进作用,而对氮低效品种的生长没有显著影响。重点分析了增硝营养对氮高效水稻品种南光和氮低效水稻品种 ELIO生长的影响。研究发现,对于南光,增硝营养可以通过增加水稻叶片的光合速率,促进水稻的分蘖和生长,来增加水稻对氮素的吸收量,提高氮素 利用率,而增硝营养对氮低效水稻ELIO的生长并无显著影响。NO<,3><'->的存在可增加干物质在水稻根系的积累,增加根系体积,促进水稻根系的生长 。 2.通过添加硝化抑制剂(二氰胺,DCD)来控制硝化作用的水培试验方法,研究了氮高效水稻品种南光和氮低效水稻品种ELIO的籽粒产量对增硝营养 (NH<,4><'+>:NO<,3><'->比例为100:0和75:25)的响应,同时从产量构成、不同生育时期水稻生长、氮素吸收和同化4个方面研究了造成其产量差异的 生理机制。结果表明:增硝营养可以显著促进氮高效水稻品种南光的生长,从而使其籽粒产量水平分别提高了21%,而对氮低效水稻品种ELIO的籽粒产 量没有显著影响。进一步分析表明:在增硝营养条件下,南光的穗粒数增加了25%,结实率增加了16%:而氮低效水稻品种ELIO的结实率和穗粒数在两 种营养条件下没有显著变化;增硝营养可以促进南光对氮素的吸收,使其在苗期、分蘖盛期、齐穗期和成熟期对氮素的吸收量平均增加了36%,进而提 高了其净光合速率,使其干物质积累量在四个生育时期平均增加了30%;南光叶片硝酸还原酶和根系谷氨酰胺合成酶的活力在增硝营养条件下分别增加 了100%和95%,说明增硝营养促进了氮高效水稻品种南光对NH<,4><'+>和NO<,3><'->的同化利用。与氮低效水稻品种(ELIO)相比,氮高效水稻品种(南 光)对增硝营养表现出较强的生理响应。 3.与纯铵营养条件下的根系相比,在增硝营养条件下氮高效水稻品种南光和云粳38的根系干重和根系氮积累量在四个生育时期平均增加了32%和 38%,而ELIO根系的干重和氮积累量均没有显著增加。苗期试验表明,与纯铵培养的水稻根系相比,增硝营养培养的南光根系的千重和氮积累量均显著 增加,而且其根系的表面积和体积增幅均呈显著水平,而其根长却无明显增加。氮低效水稻品种ELIO的根系生长在两种营养条件下差异不显著。两个水 稻品种根系的可溶性糖含量在不同氮形态处理下没有显著差异,说明增硝营养并不是通过调节根系可溶性糖含量来刺激侧根的生长。 4.利用<'15>N同位素标记技术,用<'15>N标记了<'15>NNH<<4><'+>的方法测定了氮高效水稻品种南光和氮低效水稻品种ELIO在苗期、分蘖初期和分 蘖盛期的<'15>NH<,4><'+>吸收量和吸收效率。 研究结果表明,增硝营养不仅能够促进南光根系的生长,也能够促进其地上部的生长,其根系的生物量和氮积累量在三个生育时期平均增加了 18%和31%,地上部的生物量和氮积累量在三个生育时期平均增加了18%和17%。增硝营养能够促进南光对<'15>NH<,4><'+>的吸收效率,但对ELIO的吸 <'15>NH<,4><'+>效率没有显著影响,南光的根系和地上部在三个生育时期的吸<'15>NH<,4><'+>效率平均增加了57%和46%。两个不同氮效率水稻品种 均能够吸收大量的NO<,3><'->,其最大吸收量达到了吸氮总量的44%,且其吸NO<,3><'->量在分蘖盛期最高,苗期次之,分蘖盛期最少。 5.用<'15>N标记<'15>NH<,4><'+>的方法研究了氮高效水稻品种南光和氮低效水稻品种ELIO苗期对<'15>NH<,4><'+>的吸收动力学特征及增硝营养对

其吸收特征的影响。研究结果表明:增硝营养可以促进南光对<'15>NH<,4><'+>的吸收速率,进而提高其氮素利用效率,但对ELIO的<'15>NH<,4><'+>的 吸收速率没有影响。NO<,3><'->的存在促进了南光对NH<,4><'+>的吸收,增加水稻吸收NH<,4><'+>的V<,max>值(增加了14.1%),而对其K<,m>值影响不 大(增加了2.98%),说明NO,对NH<,4><'+>吸收的影响主要在于影响NH<,4><'+>载体的运转速率而非吸收位点与NH<,4><'+>之间的亲和性。 6.采用实时荧光定量PCR技术,在转录水平上的定量分析了在纯铵和增硝营养条件下,氮高效水稻南光和氮低效水稻ELIO根系和叶片中的表达情况 。研究结果表明,OsAMT1;1在南光和ELIO的根系和叶片中的表达量均较高,而OsAMT1;2和OsAMT1;3在南光和ELIO的根系的表达量也较高,但在叶片的 表达量均较低。增硝营养能够促进OsAMT1;1、OsAMT1;2和OsAMT1;3在南光和ELIO根系中的表达,同时促进了OsAMT1;2在南光和ELIO叶片中的表达 ,但抑止了OsAMT1;3在南光和ELIO叶片的表达。OsAMT1;1在南光叶片的表达几乎没有变化,但在ELIO叶片的表达量的降幅达到了所有基因总表达量的 10.3%。总的来说,在增硝营养条件下,OsAMT1s在南光的表达提高了14.5%,而在ELIO中仅提高了0.29%。这两个品种对增硝响应的不同主要是由于 OsAMT1;1在叶片的表达对增硝营养的响应不同。

5.期刊论文 汪晓丽.陈平.封克.WANG Xiao-li.CHEN Ping.FENG Ke 酸性环境下作物幼苗对NO-3-N和NH+4-N的吸收 特征 -扬州大学学报(农业与生命科学版)2007,28(2)
以水稻、小麦、玉米3种作物的不同品种为试验材料,采用溶液培养方法研究介质pH对幼苗根系铵态氮(NH+4-N)和硝态氮(NO-3-N)吸收速率的影响.结 果表明:植物幼苗根系对2种无机氮素的吸收速率受介质pH的影响大,影响程度与作物的种类、品种和苗龄有关.多数作物品种在pH 4.0条件下对NO-3-N的 吸收速率高于pH 6.0,而介质pH对NH+4-N吸收速率的影响与此相反.水稻幼苗对NO-3-N的吸收速率随苗龄的增大而减慢,但对NH4+-N的吸收速率则逐渐加快 .小麦和玉米对NO-3-N和NH+4-N的吸收速率均随苗龄的增大而加快.

6.学位论文 倪梅娟 不同氮素形态、水分状况对水稻生长及氮素吸收的影响 2007
水分和氮素营养是影响水稻养分吸收、产量的两个关键因素。本文采用聚乙二醇-6000(PEG)模拟水分胁迫,以不同基因型的水稻(扬稻6号、武育粳 3号、汕优63、连嘉粳)为实验材料进行水培试验,研究了不同水分供应状况下,不同形态氮素以及氮素供应量对水稻幼苗生长及其氮素吸收的影响。 主要实验结果如下:在正常水分、水分胁迫条件下,不同基因型水稻对NH<,4><'+>-N和NO<,3><'->-N的吸收利用情况存在明显差异。粳稻对水分胁 迫较敏感,在正常水分条件下,其根系生长、干物质积累较好,而籼稻在水分胁迫条件亦能生长得较好。籼稻在同时供应NH<,4><'+>-N和NO<,3><'->N时,其氮素吸收总量更多。在NH<,4><'+>-N吸收上,粳稻比籼稻更具优势;在NO<,3><'->-N吸收上,籼稻比粳稻更具优势。 在正常水分条件下,水稻幼苗吸收的铵态氮量高于硝态氮;而在水分胁迫条件下,水稻幼苗能更好地吸收硝态氮。不管氮素供应量多少,正常水分 条件下水稻幼苗铵态氮吸收量高于水分胁迫条件下的相应处理。而对于硝态氮来说,水稻幼苗则在水分胁迫条件下吸收得较多。 对于扬稻6号来说,硝态氮比铵态氮更能促进其根系生长,表现在根长、根系平均直径、表面积、体积以及根尖数上。在水分胁迫条件下,铵态氮对 水稻根系生长的促进作用较正常水分条件下明显。而相反,硝态氮在正常水分条件下更能促进水稻根系生长。水分胁迫时,过量的铵态氮、硝态氮抑制 水稻根系生长。 对于武育粳水稻来说,除正常水分、低氮,水分胁迫、高氮处理之外,硝态氮对水稻根系生长的促进作用较铵态氮明显。在水分胁迫条件下,铵态 氮对水稻根系生长的促进作用较正常水分条件下明显。硝态氮在正常水分、中高氮和水分胁迫、低氮处理条件下更能促进水稻根系生长。 在正常水分条件下,水稻根系平均直径、体积、表面积随着硝态氮供应量的增加而增加。在水分胁迫条件下,水稻根系根长、平均直径、体积、表 面积、根尖数的值随着硝态氮供应量的增加而减少。硝态氮对水稻根系生长的影响比铵态氮的影响更明显。在短期培养试验中,不管水分供应状况如何 ,水稻幼苗的硝态氮吸收速率随着硝态氮供应量的增加而增加。而水稻幼苗的铵态氮吸收速率随着铵态氮供应量的增加在不同水分处理条件下变化不一 ,有升有降。NH<,4><'+>-N对NO<,3><'->-N以及NO<,3><'->-N对NH<,4><'+>-N吸收速率的影响,在不同水分供应状况下和不同水稻亚种间也有不同的反 应。 对于汕优63水稻来说,NH<,4><'+>-N的存在明显抑制了水稻幼苗对NO<,3><'->-N的吸收,但经水分胁迫锻炼后,NH<,4><'+>-N存在时,水稻幼苗能 更好地吸收NO<,3><'->-N。NO<,3><'->-N的存在促进了水稻对NH<,4><'+>-N的吸收。水分胁迫锻炼后,水稻幼苗在两种形态氮素共存时,对NH<,4><'+>N、NO<,3><'->-N吸收利用更好。 在单独供应NH<,4><'+>-N、NO<,3><'->-N时,水分胁迫会减少水稻对NO<,3><'->-N的吸收,而促进其对NH<,4><'+>-N的吸收。而供应NH<,4><'+>N时,水分胁迫会促进水稻对NO<,3><'->-N的吸收;供应NO<,3><'->-N时,水分胁迫会减少水稻对NH<,4><'+>-N的吸收。亦即,同时供应两种形态氮素时 ,水分胁迫条件下,水稻倾向于吸收更多的NO<,3><'->-N。而经过水分胁迫锻炼后,水分胁迫会促进水稻对NO<,3><'->-N的吸收,而对于NH<,4><'+>N的吸收表现不一。 对于连嘉粳水稻来说,水分供应充足时,NH<,4><'+>-N的存在提高了水稻幼苗的NO<,3><'->-N吸收速率;但水分胁迫时,NH<,4><'+>-N降低了高浓 度硝态氮处理的水稻的NO<,3><'->-N吸收速率。经过水分胁迫锻炼后,NH<,4><'+>-N的存在抑制了水稻幼苗对NO<,3><'->-N的吸收。而无论是否经过水 分胁迫锻炼,NO<,3><'->-N的存在始终促进了水稻对NH<,4><'+>-N的吸收。 在单独供应NO<,3><'->-N时,水分胁迫会促进水稻对NO<,3><'->-N的吸收:NH<,4><'+>-N存在时,水分胁迫会减少其对NO<,3><'->-N的吸收。无论 有无NO<,3><'->-N供应,水分胁迫均抑制水稻对NH<,4><'+>-N的吸收。水分胁迫锻炼对其吸收能力影响不大。

7.期刊论文 汪晓丽.栾书荣.陈平.盛海君.封克 不同基因型水稻苗期叶片NRA及其受NH4+的影响 -扬州大学学报(农 业与生命科学版)2004,25(2)
对14个基因型水稻幼苗的叶片原始硝酸还原酶活性(NRA)、经NO-3诱导后的NRA以及添加NH+4后的NRA等进行测定.结果表明:在未经诱导的情况下,旱 稻叶片NRA高于水稻,水稻呈现杂交稻高于常规稻、籼稻高于粳稻的趋势.经NO-3诱导后,所有供试基因型水稻叶片NRA均大幅度提高,提高幅度为旱稻高于 水稻、杂交稻高于常规稻、籼稻高于粳稻.NH+4的存在对绝大部分基因型水稻叶片NRA有抑制作用,其中以对粳稻的抑制作用最大,对杂交籼稻和旱稻的抑 制作用较小.

8.学位论文 宋娜 不同氮素形态及水分胁迫条件对水稻水分生理影响的研究 2006
以水稻(汕优63)为试验材料,采用室内营养液培养、聚乙二醇(PEG6000,10%,in w/v)模拟水分胁迫处理,在3种供氮形态下(NH<,4><'+>N/NO<,3><'->-N比为100/0,50/50和0/100),比较研究了苗期水稻的生长、水分吸收状况及光合特性。主要研究结果如下: 供NH<,4><'+>-N营养 更有利于水稻抗旱。苗期水稻在两种水分条件下(水分胁迫与非水分胁迫),单一供NH<,4><'+>-N处理和NH<,4><'+>-N/NO<,3><'->-N混合处理的生物量 均高于单一供N0<,3><'->-N营养的水稻。单位干重吸水量在非水分胁迫条件下,单一供N0<,3><'->-N>NH<,4><'+>-N/N0<,3><'->-N>单一供 NH<,4><'+>-N,而在水分胁迫条件下,单一供NH<,4><'+>-N>NH<,4><'+>-N/N0<,3><'->-N>单一供N0<,3><'->-N;在两种水分条件下,净光合速率、气 孔导度、蒸腾速率、细胞间隙C0<,2>浓度,单一供NH<,4><'+>-N营养和NH<,4><'+>-N/NO<,3><'->-N混合处理的水稻均显著高于单一供N0<,3><'->-N的 处理。 水稻水分吸收曲线表明,在非水分胁迫条件下,日间的水分吸收状况单一供N0<,3><'->-N处理的水稻高于其他2种处理,加PEG水分胁迫后,单 一供N0<,3><'->-N处理的水稻水分吸收迅速下降。 加0.5 mmol·L<'-1>HgCl<,2>抑制水通道蛋白活性处理和烫伤处理结果表明:在非水分胁迫条件下 ,单一供N0<,3><'->-N营养的水稻水通道蛋白活性低于其他两个处理而质外体吸水能力高于其他两个处理;且在水分胁迫条件下三种氮素形态处理的水 稻水分吸收都以经由水通道蛋白的细胞到细胞途径为主。在根系烫伤处理和汞处理后半小时内,由于水分吸收量降低,气孔关闭,导致各处理水稻的净 光合速率、气孔导度和蒸腾速率迅速下降。无论在非水分胁迫条件下还是水分胁迫条件下,N0<,3><'->-N处理水稻根系各项指标显著高于其他2种处理。 水分胁迫处理后,单一供NH<,4><'+>-N处理和NH<,4><'+>-N/N0<,3><'->-N混合处理水稻的根系各项指标均显著增加,单一供N0<,3><'->-N营养的水稻 根体积和根系平均直径升高,而根长和根表面积降低。无论在非水分胁迫条件下还是水分胁迫条件下,苗期水稻在单一供NH<,4><'+>-N处理下单位根表 面积每小时单株伤流量最大,显著高于N0<,3><'->-N/NH<,4><'+>-N混合营养处理的水稻,显著高于单一供N0<,3><'->-N处理的水稻。水分胁迫后,3种 处理的水稻伤流量都显著降低。在非水分胁迫条件下,N0<,3><'->-N/NH<,4><'+>-N混合营养处理的水稻的伤流液pH值最小,水分胁迫后,供 NH<,4><'+>-N处理和N0<,3><'->-N/NH<,4><'+>-N混合营养处理的pH值升高,而供N0<,3><'->-N处理的降低。水分胁迫后,单一供NO<,3><'->-N营养处 理的水稻叶片饱和渗透势略微下降,而另2种处理基本上没有显著变化。伤流液渗透势在非水分胁迫条件下基本上接近零,在水分胁迫条件下,单一供 NO<,3><'->-N营养处理显著低于NO<,3><'->-N/NH<,4><'+>-N混合营养处理显著低于单一供NH<,4><'+>-N营养处理。

9.期刊论文 司江英.汪晓丽.封克.SI Jiang-ying.WANG Xiao-li.FENG Ke 介质pH与氮形态对不同水稻基因型根部

通气组织形成的影响 -植物营养与肥料学报2006,12(2)
在溶液培养条件下研究了不同介质pH和氮形态对5种不同的水稻(Oryza sativa L.)基因型(常规籼稻、杂交籼稻、常规粳稻、杂交粳稻和旱稻)根部 通气组织形成的影响.结果表明,不同形态的氮与不同介质pH对水稻根通气组织形成的影响存在基因型差异.以NH+4-N为单一氮源时,低pH(pH 4.5)更有利 于籼稻根的通气组织形成,而粳稻和旱稻根通气组织的形成受介质pH的影响不明显.以NO-3-N为单一氮源时,近中性条件(pH 6.5)更有利于粳稻和旱稻根的 通气组织形成,介质pH对籼稻根通气组织形成的影响未显示出明显差异.低pH条件下且以NH+4-N为单一N源时,稻根皮层处更易形成通气组织,可能是植物为 了减轻低pH条件下铵毒害而产生的一种适应性机制.

10.学位论文 李奕林 不同水稻品种根际土壤硝化特征研究 2007
越来越多的研究表明,水稻能有效的吸收利用硝态氮(NO<,3><'->-N),水培试验结果表明,与单一的铵(NH<,4><'+>)营养相比,在增NO<,3><'->营 养下水稻能获得更大的生物产量和经济产量,且氮素利用率(NUE)有所提高。由于淹水条件下水稻硝化作用被强烈抑制,所以以往人们在对水稻氮素营养 的研究中,重点放在NH<,4><'+>-N营养的研究上,但水稻通过贯穿于植株茎部和根部的通气组织将氧气从地上部向根部运输,并将其中一部分氧气释放 到根际土壤中,硝化作用在根表和根际立即发生。因此,尽管在淹水条件下,水稻田土体土壤氮素形式以NH<,4><'+>-N为主,但水稻根际土壤和根表存 在着一定数量的NO<,3><'->,水稻根系实际上是处于NH<,4><'+>、NO<,3><'->混合营养(又称增NO<,3><'->营养)中。那么不同水稻品种根际硝化强度是 否存在差异?水稻根际硝化作用对水稻氮素营养的影响如何?施氮肥是否能够影响水稻根际土壤硝化作用?水稻根表、根际和土体土壤硝化强度是否存在差 异,究竟那个发生部位对水稻氮素营养影响更大?以及是什么原因引起不同水稻品种间根际土壤硝化强度的差异?揭示这些问题不仅具有重要的理论意义 ,还具有重要的实际意义。本文选择了两个生长及氮素吸收利用差异较大的籼稻(扬稻6号)和粳稻(农垦57)品种,利用根际培养箱研究其苗期根际土壤硝 化作用及其与氮素营养的关系。同时研究不同水稻品种苗期根系通气组织差异是否是引起根际土壤硝化强度差异的原因。通过田间试验研究了以往田间 试验筛选出的氮高效品种(4007和武运粳7号)和氮低效品种(Elio)在无肥(0 kg N hm<'-2>)、中肥(180 kg N hm<'-2>)和高肥(300 kg N hm<'-2>)水平下 籽粒产量、吸N量、N肥利用率、根际土壤铵态氮(NH<,4><'+>-N)和硝态氮(NO<,3><'->-N)含量、硝化强度和氨氧化细菌(AOB)数量。阐明施氮对不同水稻 品种氮肥利用率及根际硝化作用和硝化微生物的影响。最后在田间条件下研究了氮高效(4007)和氮低效(Elio)品种在NO(0 kgN hm<'-2>)、N180(180 kgN hm<'-1>)和N300(300 kgN hm<'-2>)水平下根表、根际和土体土壤pH值、NH<,4><'+>-N和NO<,3><'->-N含量、硝化强度和AOB数量。阐明不同氮效率水稻 生育后期根表、根际和土体土壤硝化作用和硝化微生物特征。 主要结果如下: 1.籼稻在苗期鲜重和干重均显著高于粳稻,主要表现为根干重和鲜重的差异,而且籼稻根冠比显著大于粳稻。两个品种水稻氮积累量均随生育期延 长而增加,而NUE随时间延长而下降。其中籼稻氮积累量和氮利用率显著高于粳稻。无论籼稻还是粳稻叶片谷氨酰胺合成酶活性(GSA)和硝酸还原酶活性 (NRA)均显著高于根的6SA和NRA,籼稻叶片的GSA和NRA均显著高于粳稻,而籼稻根GSA和NRA与粳稻无差异。 2.在淹水条件下,土壤矿质态氮主要为NH<,4><'+>-N,NH<,4><+>含量随水稻生育期的推进变化不大,但随着距根表的距离增加其含量随之增加 ,两个水稻品种之间差异不显著;而NO<,3><'->的变化趋势与NH<,4><'+>不一致,NO<,3><'->含量随水稻生育期的延长而显著下降,在培养58天时其平 均含量约为0.05 mg kg<'-1>,同时在整个土体内呈均匀分布,两个水稻品种之间差异显著。土壤的硝化强度随水稻的生长而增强,且两种水稻的硝化强 度均为根际土壤最高,然后依次为土体土壤和根表土壤。扬稻6号和农垦57硝化强度最大值分别出现在距根6 mm和2 mm处,最大值分别为0.88和10.73 mg kg<'-1> h<'-1>。土壤AOB数量随水稻生长时间的增加而增加,且其水平变异趋势与土壤的硝化强度一致,根际土壤AOB数量最多,土体土壤次之,根表 土壤最少。相关分析结果表明,硝化强度和AOB数量呈显著正相关关系。种植扬稻6号的土壤NO<,3><'->浓度、硝化强度以及AOB数量总是高于农垦57。因 此,发生在水稻根际的硝化作用对水稻N素营养起到很重要的作用,尤其是对籼稻。 3.扬稻6号在水稻播种后44、51和58天根系生物量(鲜重和干重)、根孔隙度(POR)和根际硝化强度均显著高于农垦57,相关性分析结果表明POR和根 际土壤硝化强度呈显著正相关关系。扫描电镜(SEM)结果表明水稻播种后51天,在距根尖0-5 mm范围内,通气组织尚未形成,在距根尖10 mm处,扬稻6号 根横切面中已经能明显观察到有通气组织形成;而农垦57尚未形成明显的通气组织;在距根尖15 mm处,扬稻6号和农垦57根横切面中已可以观察到发育 完好的通气组织。扬稻6号和农垦57通气组织分别属于径向溶生型和切线溶生型。不同水稻品种FOR和根际土壤硝化强度均随水稻生育期延长显著增加。 归根结底,具有发达的根系(表现为根系生物量大),且通气组织较发达(表现为FOR大),相应的径向泌氧量就大,因此根际AOB数量和活性增强,最终导 致根际土壤硝化作用更强。 4.不同水稻品种的籽粒产量在3个N处理中差异极显著,4007在中肥处理中获得最高产量11117 kg hm<'-2>,而Eilo在所有处理中籽粒产量均最低。 各品种地上部吸N量随施N量增加而增加,但各品种之间差异不显著。不同水稻品种N肥利用率差异显著,4007显著高于武运粳7号和Elio。本试验根据不 同品种水稻在不施N肥水平下的籽粒产量与N肥利用率的大小,将三个品种分为N肥高效敏感型(4007)、N肥高效不敏感型(武运粳7号)和N肥低效不敏感型 (Elio)。在水稻中后期干湿交替的水分管理条件下,无肥和中肥区的水稻根际土壤以NO<,3><'->-N为主;而在高肥区则以NH<,4><'+>-N为主。随着施N量 增加,水稻根际土壤铵、硝态N含量也随之增加。NH<,4><'+>-N含量在无肥、中肥和高肥水平下分别为0.88、0.94 mg kg<'-1>和13.5 mg kg<'-1>,而 NO<,3><'->-N含量分别为1.61、1.73 mg kg<'-1>和2.33 mg kg<'-1>。不同水稻品种根际土壤硝化强度之间差异极显著,在三个施N水平下均表现为 4007>武运粳7号>Elio。其平均值分别为6.94、5.46 μg kg<'-1> h<'-1>和2.42 μg kg<'-1> h<'-1>。在三个施N水平下,Elio根际土壤AOB数量均显著 低于4007和武运粳7号。4007根际土壤AOB数量在高肥水平下达最大值2.02×10<'6>个g<'-1>土,而最小值为中肥水平下Elio的根际土壤(1.89×10<'5>个 g<'-1>土)。相关性分析表明,水稻根际土壤硝化强度在无肥、中肥和高肥条件下与产量呈极显著正相关关系,而且在中肥条件下与水稻N肥利用率显著 相关。水稻根际土壤AOB数量分别和硝化强度以及水稻籽粒产量呈极显著正相关关系。水稻根际的硝化作用较大程度上决定着水稻籽粒产量或水稻N肥利 用率,深入开展这方面的研究是一项理论和实践意义均很重要的工作。 5.无论是齐穗期、灌浆期还是成熟期,根表土壤pH值均显著低于根际和土体土壤。水稻土壤pH值范围在5.95至6.84之间变化。土壤NH<,4><'+>-N含 量随水稻生长显著下降,且随施氮量增加,水稻根表、根际和土体土壤NH<,4<'+>-N含量显著增加。根表土壤NH<,4><'+>-N有明显亏缺区,且随距水稻根 距离增加,NH<,4><'+>-N含量逐渐升高。土壤NO<,3><'->-N含量随水稻生长显著增加,施氮处理均显著高于不施氮处理,但N180和N300处理差异不显著 。根际土壤NO<,3><'->-N含量最高,其次为土体土壤,根表土壤NO<,3><'->-N含量最低。水稻根表和根际土壤硝化强度随水稻生长显著下降,而土体土 壤随时间延长小幅增加。施氮显著提高4007水稻根表土壤在齐穗和收获期硝化强度以及Elio在齐穗期根际硝化强度,但在施氮处理N180和N300中无显著 差异。水稻在整个采样期间,土壤硝化强度均表现为根际>根表>土体。水稻根表和根际AOB数量随水稻生长而显著降低,而土体土壤无显著变化。例如 ,根表土壤AOB数量在齐穗期、灌浆期和收获期分别为16.7、8.77和8.01×10<'5>个g<'-1> dry soil。根表和根际土壤AOB数量无显著差异,但二者显著 高于土体土壤AOB数量。就两个氮效率水稻品种间差异而言,土壤pH值基本无差异。4007 NH<,4><'+>-N含量均显著高于Elio。在齐穗期水稻根表、根际 和土体土壤NO<,3><'->N含量在N180水平下均表现为Elio显著高于4007。而在灌浆期和收获期,水稻根表、根际和土体土壤则表现为4007显著高于Elio。 在所有采样期,两个水稻品种土体土壤硝化强度和AOB数量在三个施氮量下均无显著差异。Elio根表和根际土壤硝化强度和AOB数量在水稻灌浆期之前一 直显著高于4007,而在灌浆期之后则显著低于4007,且最终产量和NUE显著低于4007,这可能是由于4007灌浆期后硝化作用强,根际产生的NO<,3><'->N含量高,从而4007根吸收NO<,3><'->-N的量也高造成的。因此水稻灌浆期和收获期根表和根际硝化作用以及AOB与水稻高产及氮素高效利用有密切关系 。

引证文献(17条) 1.魏红旭.徐程扬.马履一.江俐妮.李雪莲.杨卓 长白落叶松幼苗对铵态氮和硝态氮吸收的动力学特征[期刊论文]植物营养与肥料学报 2010(2) 2.王石华.金寿林.谭学林 不同形态氮素配比对杂交粳稻根系及收获指数的影响[期刊论文]-广西农业科学 2009(5) 3.胡绵好.袁菊红.向律成.杨肖娥 富营养化水体中水生植物氮代谢酶特性与不同形态氮去除的关系[期刊论文]-农

业环境科学学报 2008(4) 4.常会庆.李娜.徐晓峰 三种水生植物对不同形态氮素吸收动力学研究[期刊论文]-生态环境 2008(2) 5.蒋鸿昆.高海鹰.张奇.徐力刚 抚仙湖梁王河流域农业耕作与流域水质响应关系研究[期刊论文]-环境科学 2007(10) 6.王东升.张亚丽.陈石.段英华.沈其荣 不同氮效率水稻品种增硝营养下根系生长的响应特征[期刊论文]-植物营养 与肥料学报 2007(4) 7.曹云.范晓荣.孙淑斌.徐国华.沈其荣.狄廷君 增硝营养对不同基因型水稻苗期硝酸还原酶活性及其表达量的影响 [期刊论文]-植物营养与肥料学报 2007(1) 8.李宝珍.辛伟杰.徐国华 氮饥饿水稻利用不同形态氮素的差异及其生理机制[期刊论文]-土壤学报 2007(2) 9.赵首萍.赵学强.施卫明 高等植物氮素吸收分子机理研究进展[期刊论文]-土壤 2007(2) 10.赵首萍.赵学强.施卫明 不同铵硝比例对水稻铵吸收代谢基因表达的影响[期刊论文]-土壤学报 2006(3) 11.DUAN Ying-Hua.ZHANG Ya-Li.SHEN Qi-Rong.WANG Song-Wei Nitrate Effect on Rice Growth and Nitrogen Absorption and Assimilation at Different Growth Stages[期刊论文]-土壤圈(意译名) 2006(6) 12.张亚丽 水稻氮效率基因型差异评价与氮高效机理研究[学位论文]博士 2006 13.贾莉君 离子选择微电极测定植物细胞跨膜电位和液泡中硝酸根离子活度的方法研究[学位论文]硕士 2006 14.曹云 不同品种水稻硝酸还原酶及谷氨酰胺合成酶对硝态氮响应的分子生理差异[学位论文]硕士 2006 15.尹晓明.范晓荣.贾莉君.曹云.沈其荣 NH4+的吸收对水稻根系细胞膜电位的影响[期刊论文]-植物营养与肥料学 报 2005(6) 16.尹晓明.范晓荣.贾莉君.沈其荣 不同水稻品种根尖吸收NO3-过程中表皮细胞膜电位变化特征[期刊论文]-土壤学 报 2005(2) 17.曹云.范晓荣.贾莉君.尹晓明.沈其荣 不同水稻品种对NO-3 同化差异的比较[期刊论文]-南京农业大学学报 2005(1)

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