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基因组学辅助作物改良研究进展


山东农业科学2008,1:29~34

Shandong Agricultural Sciences

基因组学辅助作物改良研究进展
管延安1’2,杨延兵1,张华文1,王玉海2,王洪刚2
(1.山东省农业科学院作物研究所,山东济南250100;2.山东农业大学农学院,山东泰安271018)

摘要:基

因组学研究产生了功能分子标记和生物信息学等新型工具,并形成了能够提高作物改良效率
和精确度的有关统计和遗传现象的新知识。基因组学研究对杂种优势和表观遗传学的解析及其操纵有巨大

的潜力,最终可以了解一个群体中所有位点等位基因分离的相关知识,从而使育种家可以在微机上对基因型
进行设计,并实施全基因组选择。当前高成本的实验限制了基因组学辅助的作物改良,自交作物和小作物尤

其突出。然而,作物改良中的标记辅助选择育种将逐步进展到基因组学辅助育种。
关键词:基因组学;功能分子标记;标记辅助育种;作物改良 中图分类号:Q78;¥330 文献标识号:A 文章编号:1001—4942(2008)01—0029—06


(I.Crop Research

in Geno" Genomics Assisted Crop ssergor'tgnideerBBreeding rod



GUAN Yah—anl”,YANG Yan—bin91,ZHANG Hua—wenl,WANG Yu—hai2,WANG Hong—gan92
Institute,Shandong Academy

ofAgricultural Sciences,Jinan 250100,China;

2.Agronomy

College,Shandong Agricultural University,Taian 271018,China)
as

Abstract
matics,as well

Genomics research is generating new tools.such
as

functional molecular markers aIm bioinfor—

new

knowledge about statistics and inheritance phenomena which could increase the effir

ciency and precision of crop improvement.In particular,it has great potential for the elucidation of the funda— mental

mechanisms

of heterosis

and

epigenetics and their manipulation.Eventually,knowledge of the relative


values of alleles at all loci segregating in
to

population could allow the breeder to design



genotype in silico and

practice whole genome selection.High costs currenfly limit the implementation of genomics——assisted crop

improvement,particularly for inbreeding and/or minor crops.Nevertheless,marker—assisted breeding and selection will gradually evolve into genomics—assisted breeding for crop improvement. Key words Genomics;Functional marker;Marker assisted selection;Crop improvement

近年来,遗传学和基因组学研究极大促进了 人们对植物基因组结构和功能的了解,并用于提 高作物改良的效率。模式作物拟南芥和水稻已完 成全基因组序列测定,并有大量的植物表达序列 标签(EST)可以应用,多种主要作物的测序计划 正在进展中。将基因组学研究中获得的新知识与 传统育种方法相结合是促进作物改良的实质问 题。我们可以通过发现新的遗传变异,采用改进 的选择鉴定技术,通过在多位点优异等位基因重 组,选择出新的或性状改艮的优异基因型,从而育 成新的优良品种。基因组学研究可以通过两种主 要方式对作物改良发挥作用。第一,对生物学机
收稿日期:2007一04—26

制的更深入了解,有助于获得新的或改进的更有 效选择优异基因型的筛选方法。第二,新的知识 有助于制定更有效的育种策略。本文对可供利用 的基因组学资源及作物基因组学研究状况作一综 述,并讨论了作物改良中有效开展基因组学研究 的策略和途径。


可用于作物改良的基因组学研究

1.1功能分子标记 近年来,克隆的功能基因、EST和基因组测序 计划促进了基因组转录区域分子标记的开发。可 以从EST开发的较为重要的分子标记有单核苷

基金项目:农业结构调整重大技术研究专项资助(05-05-01B) 作者简介:管延安(1965一),男,研究员,从事作物遗传育种研究。

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酸多态性(SNP)L30j、简单序列重复(SSR)¨引和
COS(conserved
orthologous
sets

功能基因组学和植物育种有效地联系起来。然而 该途径也存在严重的技术性局限,包括:(1)由搭 便车效应(hitchhiking effect)和基因表达方式的 低遗传力及基因互作引起的基因假阳性信号; (2)部分由于成本的原因,群体过小;(3)由于有 关QaX研究的分辨率相对较低,QTL的关联标记 有限。而且,编码转录因子(TF)和所有生活细胞 中持家蛋白的基因能够控制或影响很多生物学过 程,并且很多转录因子本身在转录水平上受到调 节¨…。一般来说植物中TF表达水平较低,经常 是细胞或组织特异性的表达,并且常在发育过程 中瞬时表达¨“。因此,可能很多TF基因的转录 物难以探测,也难以用DNA阵列技术定量。然 而,据估计反转录聚合酶链式反应(RT—PCR)用 于检测转录物比DNA阵列至少要敏感100多 倍¨引,Czechowski等(2004)u副开发了一种基于 实时RT—PCR的方法用于rI'F编码基因的定量 测定。因而关于何时何地,IF编码基因被转录和 这类转录物是如何被内、外部因素影响的有关知 识,对于解析同源蛋白的特定生物学角色,尤其是 对环境胁迫的响应很有价值。 基于微阵列分析的两个遗传背景不同的品种 之间基因表达资料,可用于开发功能标记,也用于 高度平行方式SNP探测中的单特性多态性鉴定 (SFP)[8j。曾有研究者利用DNA芯片技术在两 个大麦的基因型中鉴定出了10 000个以上的 SNP口2‘。然而,SFP的鉴定还牵扯到敏感性和选 择性的问题(如许多推导得出的SNP得不到证 实)。多倍体作物(如小麦)因含有多个基因组, SNP的开发就更为复杂,需要将品种间多态性从 基因组多态性(基因组A、B和D之间的差异)中 区分开来‘引。 研究表明,利用不同的微阵列平台研究同样 的RNA样品,或同样的微阵列基因表达资料用不 同的生物信息学工具分析,对于一个特定性状不 一定能够鉴定出同样一组表达基因∞芦1。这些 研究提示我们,当目标是获得候选基因名单时,对 功能基因组的研究分析必须加以注意。 1.3表观遗传学和eQTL Jansen和Nap(2001)¨u建议在QrIL分析中 利用基因表达的资料,通过分析分离群体中基因 或基因簇的表达水平,可以对表达方式的遗传模 式作图。根据转录物的位置,表达QrIL(eQ7IL)的

of

marker)㈨。

源于EST或基因的分子标记功能可以利用与蛋 白质数据库(如NR—PEP和SWISSPROT)相关联 的同源搜索工具(BLASTX)推测。因此,由序列 资料获得的分子标记称为“功能分子标记”(func—
tional

marker)‘51。

在有可用EST或基因序列资料的植物中开 发了大量的功能分子标记。与自基因组未知功能 区域获得的随机标记相比,功能标记因与相关性

状的等位基因完全连锁有明显的优越陛。功能分
子标记可以从目标性状基因获得,并定位该基因 的功能多态性,从而在不需重新确定基因组区域 (QTL)等位基因关系的情况下,在不同的遗传背 景下进行选择,因此,功能标记也称为“完美标 记”。育种家可以利用功能标记在系谱和群体中 追溯特定等位基因,并使基因两侧的“连锁累赘” 最小化。 分子标记越来越多地用于对亲本材料的选择 和对难以鉴定表型选择性状位点的加速选择,例 如,对病害抗性、品质性状、与环境互作或进行评 价成本很高性状的基因聚合_o。随着选择位点 数目的增加,有害连锁等位基因也是潜在的问题, 供体亲本为近缘野生种时尤为严重。Hospital (2001)唧1测定减少供体片段两侧连锁序列大小 的标记辅助选择效率表明,回交中连锁累赘减少 的选择效率取决于群体大小、回交世代轮数及目 标基因与两侧标记的距离。紧密连锁的分子标记 更有助于减少连锁累赘,但需要更大的群体和更 多的回交世代。 1.2转录组学和功能基因组 作物改良中应用遗传学和功能基因组学的一 大挑战是对目标性状基因的鉴定。DNA芯片已 成功应用于多种植物以研究基本的生理、发育进 程和环境胁迫的响应,以鉴定突变体基因型H捌。。 然而植物育种中这些技术的应用受到了限制,因 为除近等基因系外,基因差异表达不仅由目的基 因引起,也受遗传背景中存在变异的影响。因此, 要建立基因表达水平和特定性状的功能关系必须 清除背景效应。Potokina等(2004)Ⅲ1利用10个 大麦品种分析了6个麦芽品质参数及含有I
400

个基因的eDNA阵列,鉴定6个麦芽参数的候选 基因。此类研究表明,功能关联分析策略可以将

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作用方式可以划分为顺式(cis)和反式 (trans)¨“,eQTL的这个特点可用于鉴定影响 mRNA表达水平的因素。据推测一个反式作用因 子可与一个以上QTL相关联,调节因子有特殊的 重要性Ⅲ。。因此,eQTL作图使一种特定mRNA、 eDNA、蛋白质或代谢物表达谱的多因子解析,能 够从其所受影响的遗传组分上进行,并且可以将 遗传组分定位到遗传图谱上口1|。对分离群体中 每个基因或基因产物的eQTL分析,可以鉴定基 因组中影响其表达的基因组区域。而且,对于完 成全基因组测序的植物种类,这些基因组区域的 解析将有助于有关基因及其相关调控序列的鉴 定。 Schadt等(2003)Ⅲo将玉米mRNA转录物的 丰富性作为数量性状进行了分析,从两个不同自 交系果穗叶组织中鉴定出了差异表达的18
805

QTL)的途径。这种方法中,野生种与优良品种回 交,并对驯化性状加以选择(如不落粒),其后在 BC:F:或BC:F3分离群体中对目标性状进行评 价,并利用多态性分子标记进行基因型分析。这 些资料再用于QTL分析,这样在转移QTL到环境 适应的遗传背景过程中,也对QTL进行了鉴定。 在很多作物中对AB—QTL进行了评价,以测 定来自野生或不适应种质的QTL是否具有提高 产量的潜力¨’b舢’42o。然而,野生种的染色体片 段掩盖了鉴定出的特定渗入等位基因有益效应的 幅度,因此产量促进型QTL对表现型并没有实质 性的贡献,并且获得的最好品系也不如商业化品 种。但在番茄中通过对独立产量促进型的染色体 片段聚合,获得了一个在正常和胁迫条件下生产 力都有提高的新品种¨引。问题是只有投入大量 经费进行遗传作图后,才可以了解野生资源能否 提供有价值的QTL。AB—QTL另一大局限是,在 有选择的回交群体中维持一个为了不损失有用等 位基因并能进行精确QTL作图的大小合适的群 体比较困难。 1.5基于连锁不平衡(1inkage disequilibrium)的 关联作图(association mapping) 关联作图的主要目标是在由一个连锁不平衡 (LD)的单株组成的样本中测定基因型和表现型 间的相关口’。加倍单倍体(DH)、F:或重组近交 系(RIL)等双亲本群体广泛地用于构建分子标记 图谱,并用于鉴定目标性状基因或QTL。但是,这 些群体仅经过一次或很少几次减数分裂重组,限 制了遗传图谱的精度,并且经常不是育种中常用 的种质。同时,在关联作图中利用不相关联的基 因型或天然群体可以为鉴定数量性状差异有关基 因提供更高的精确度旧7’弼o。 两种方法可开展根据LD进行的标记与性状 相关研究,一是候选基因测序,二是全基因组扫 描,这两种方法相似,差异主要在于分析的规模。 了解样本群体中基因组间LD水平有助于选择遗 传相关作图中合适的方法和材料,如果几百kb或 更长的序列中存在显著的LD,可以利用紧密连锁 的分子标记扫描整个基因组,鉴定与特定目标性 状相关的遗传区域。但如果LD在有关基因中或 其周围迅速下降,只要通过比较候选基因序列进 行评价即可(不一定要鉴定)。 对于基因组过大和基因组材料有限的作物,

个基因(显著水平0.05),来自该两个自交系后代 76个F2单株组成的群体中,6 481个基因的表达 模式至少与一个QTL相关(LOD至3.0)。他们 研究中的大多数基因具有1个eQTL,并且当基因 位点已知时,80%以上LOD至7的eQTL与该位 点定位在一起。与上位性类似的基因与基因间互 作也有报道,而互作的eQTL有时发现位于不同 的染色体上。Kirst等(2004)旧1利用这项技术对 与桉树木质素生长相关联的表达谱进行了作图, 利用两个桉树种间回交组合的91个系,鉴定出了 许多与木质素生长差异相关的基因表达模式。已 知的许多差异表达基因与木质素和木质素组分的 生化合成相关联,这些基因与一个木材生长QTL 一起共享一个eQTL。Wright等(2005)Hu在关于 人工选择对玉米基因组效应的研究中也证明,在 控制玉米及其近缘野生种象草(tesonite)表型差 异的QTL附近,可能与植株生长相关的功能候选 基因可以聚类。因此,候选基因与控制特殊表型 的QTL共定位支持了候选基因可以作为开发完 美标记的潜在资源,以利于在标记辅助育种中对 表现型进行选择。 1.4高代回交QTL分析 很多有益性状从近缘野生种转移到了作物 中,大多数性状由对不同病害具有抗性的单基因 或基因簇控制¨引。Tanksley和Nelson(1996)m1 针对从野生种向作物中转移重要农艺性状QTL, 提出了一种称为“高代回交QTL分析”(AB—

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利用现有技术进行大规模基因组范围扫描测定多 态性并不可行。因此另一种方法,即集中于与已 经鉴定出的QTL紧密连锁的候选基因或DNA标 记中的变异是最可行的策略。高LD有助于与 QTL连锁标记的关联分析,但高的LD妨碍候选 基因的鉴定¨“。玉米中LD的迅速衰减提供了高 精度鉴定候选基因的方法,同时可以将等位基因 与表现型值相联系"引。LD值高的作物需要进行 比较作图和转录物测定以缩小目标区域。DNA 变异中SNP最为丰富,要覆盖整个基因组需要成 千上万的SNP。必须选择一组具有最大信息量的 SNP进行关联作图。由于单倍型图谱由属于有限 多态性的SNP组成,并且以大于5%的频率描述 了不同群体中大部分的基因型,因此是设计LD 研究和关联作图的有用资源。单倍型图谱可用于 鉴定高LD群体中与目标性状关联的基因组区域 和低LD群体中的候选基因,在全基因组选择中 特别有用。 1.6等位基因发掘或EcoTILLING 育种家要设计育种策略,最理想的是了解主 要资源中感兴趣基因所有等位基因的相对价值。 对于一组资源材料中一个完全测序基因的所有等 位基因,可以通过“等位基因发掘(allele mining)” 的过程收集有关信息。根据TILLING(targeting
induced local lesions in

2表现型的测定
植物育种中对基因组工具和策略的成功开 发,需要对育种材料、作图群体和自然群体或基因 库材料的农艺性状进行广泛而精细的表现型测 定。将表现型拆分为组分可以提高遗传力,并帮 助我们了解形成表现型的生物学系统。将表现型 与基因联系起来的另一种策略是大的突变群体或 TILLING群体的表现型鉴定。 植物基因组的可塑性很大,很小的遗传变异 就能产生不同的表现型。一个实例是QTL变异 的上位性角色。模拟研究表明,上位性在适应性 性状的长期进化和群体多态性的动态变化中起着 关键作用…。。表观遗传现象以及基因沉默、DNA 甲基化、RNA干扰和异染色质DNA间的关系,证 明了通过非编码sRNA进行RNA调控的复杂性。 已经发现sRNA对5 300多个人的基因有直接的 调控效应,占基因组组成的30%。sRNA在植物 中的存在及其在发育和形态建成中的作用也得到 了证实旧1。Axtell等(2005)∞1利用微阵列测定 sRNA的表达,发现在特定sRNA高度表达的组织 中,相应的靶基因不能高效表达。已经证明,基因 表达的调控性变异经常涉及到的基因或基因组区 域(如启动子,内含子,沉默子和离开转录单元的 其它DNA非编码序列),比蛋白质编码序列有更 大的变异性。这种调控性变异在自然状态下可以 充分遗传。Groteworth¨川提出了一个模型来解释 当调节基因复制和变异后,新的代谢途径是如何 快速进化的。Mochida等(2003)mo在六倍体小 麦中利用SNP区分部分同源基因的表达模式,可 以测定基因的差异表达。随着微阵列技术的发 展,基因网络及控制它们的调节因子将成为基因 组学辅助育种的研究焦点。目前了解表现型变异 由调节机制所导致的具体比例还很困难H引。 其中了解很少的一个现象是表观遗传学,指 不是因DNA碱基改变引起的基因表达稳定改变 的现象。基因沉默是表观遗传改变的一种类型, 基因表达永久性丢失,包括DNA甲基化,组蛋白 编码的改变和RNA干扰Ⅲ。。改变染色体结构也 可导致大规模的基因组效应,从而改变了转录活 性。Madlung和Comai(2004)Ⅲ1综述了组织培 养,病原菌侵染,非生物因素胁迫和杂交等胁迫的 基因组效应。他们的结论是,胁迫条件下表观遗

genome)开发的一种策略,

称为EcoTILLING,用于探测资源多态性的多种类 型¨¨。EcoTILLING可以鉴定种质之间一个位点 上的等位基因,并可以发现SNP和单倍型。该方 法的成本只有SNP和单倍型测定的几分之一,后 两种方法都需要大规模测序。通过对大量资源

Ec棚uING鉴定后获得的单倍型可以分组,只需
对特定单倍型测序确证即可。 即使已有的植物生长发育重要过程基因的变 异体还未经过遗传学研究观察,EcoTILLING仍可 获得这些基因的一系列等位基因。设计EcoTILL- ING引物需要获取关于结构、调节或表现型表达 候选基因的大量信息,也需要筛选距基因很远的 调节区域,这说明选择候选序列进行EcoTILLING 是一项艰巨的任务。鉴定出了所有存在的等位基 因以后,还必须置于适合的遗传背景下,在目标环 境中评价其相对价值。这些分析有助于设计优于 发现于自然条件下的复合等位基因。

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传调节缓和了,有可能导致抑制基因的激活和基 因组次序重建的次级效应。随着对表观遗传现象 可控操纵知识和工具的发展,可能有助于形成作 物改良策略的新模式。

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3基因组学辅助育种
利用基因组学方法在基础研究方面取得了巨 大进展,包括具有生物学和农艺学重要性的几种 植物的一维遗传信息(基因组序列)、大量的EST 和基因敲除群体。新知识和新工具正在改变着作 物研究策略,将降低研究成本并提高分析效率。 这仍然需要学科间的整合,例如结构基因组学、转 录物组学、蛋白质组学和代谢物组学与植物生理 学和植物育种学的整合。生物信息学为数据库间 的整合提供了工具,而这将促进学科之间的融合。 基因组学研究已经成功的揭示了多种代谢途 径,并为农艺性状提供了分子标记。然而,表观遗 传学现象的机理仅刚开始被了解,其在作物改良 中的潜在角色仍然未知。同样,大量关于杂种优 势可能基础的信息正在浮现。杂种优势机理的最 终解析可能是分子遗传研究对作物改良最重要的 贡献之一。 最终,育种家的目标是能够快速分析单个植 株的遗传构成,从而在育种群体中选择期望的基 因型。每个植株或后代“图解基因型”的构建,可 以使育种家了解到哪些染色体片段是由哪些亲本 传递的,从而加快选择进程,并可能减少大规模的 田间试验…。对育种家来说,扩展到对整个基因 组的选择,可以利用微机设计优良基因型,这种方 法称为“设计育种”担7|。因此。后基因组时代,与 自动化相结合的高通量分析方法,公共数据库序 列资料数量的增加和改进的生物信息学技术,将 促进作物改良的基因组学研究。但利用基因组学 策略和工具的成本在商业化和公共育种计划中太 大,特别是对于仅有地区重要性的作物尤其如此。 但是,标记辅助育种或标记辅助选择将逐渐进化 为作物改良的“基因组学辅助育种”。新开发的 遗传学和基因组学工具将促进而不是取代常规育 种和评价程序,对基因型价值的最终测试是其在 目标环境的表现及农民的接受程度。
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J,Grandillo S,et a1.Identification of trait—impro-


100.

quantitative trait loci alleles from

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万   方数据


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