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维生素A对动物免疫的作用


近来我国集约化养殖程度不断提高, 随之带来的是病害的频繁发生。 虽然药物和疫苗是 预防疾病最可靠的方法, 但是随之而来的是大量的有毒有害物质的残留问题。 随着中国人世, 由于发达国家实行“绿色壁垒” ,对我国动物产品的检验标准更加严格,已经给我国的养殖 业造成了巨大的损失。 营养作为动物生存和生产的物质基础, 对动物的正常的生理状态的维 持起着重要的作用。通过营养与免疫的研究,可

以确立营养与免疫之间的关系,为发挥动物 的最佳的生理功能、提高经济效益提供依据。维生素是动物重要的营养成分,它们不直接参 与机体的组成,但是影响着机体的代谢,对免疫的维持有重要的作用。这里,主要介绍维生 素 A 在动物免疫中的重要作用。

机体免疫效应的发现 维生素 A 机体免疫效应的发现
维生素A是所有禽畜所必需的一种脂溶性维生素,但是它们都不能靠自身合成,所以必 须由日粮添加或提供维生素A原。植物饲料中的类胡萝卜素是维生素A原,动物可以将其转 化为维生素A,其中以β—胡萝卜素效价最高,但各种动物对其转化率不同。当前人们对维 生素A的研究不再仅局限于维生素A具有促进生长、 维持上皮组织正常机能、 参与视紫红质合 成的一般概念上,而是从分子水平上来充分认识其复杂的生物学效应,特别是自20世纪70 年代以来,对维生素A及其衍生物在免疫领域的研究更是许多科研工作者研究的热点。大量 实验证明,维生素A的适量添加可促进机体免疫器官的发育,提高机体免疫的机能。具体可 表现为动物外周血中T细胞相对含量和绝对含量均增加,体脾比减小,脾脏巨噬细胞增多, 腹腔巨噬细胞吞噬百分率增加, 动物血清总补体活性提高, 机体产生特异性溶血素抗体等方 面。早在1930年,Green等指出,维生素A缺乏的动物可引起多重性败血症,并有很高的死 亡率。最早把维生素A同免疫机能联系起来,发现维生素A可以作为一种免疫佐剂,具有非 特异性地增强机体的特异免疫机能,延长刺激原对机体的刺激作用,促使体内T,B细胞的协 同性,加强细胞吞噬等的作用。同时维生素A的缺乏还可导致动物生长减慢,对疾病抵抗力 下降,雄性发育不全、骨骼生长缺陷、能量代谢降低、视觉受损或胚胎死亡等疾病。适当添 加维生素A,不仅可提高仔猪日增重,极显著降低料重比,还可影响血清免疫参数。

维生素A产生免疫效应的机理 维生素 产生免疫效应的机理
维生素A是细胞上皮的保护物,通过保护其黏膜的完整性帮助动物免遭感染,这是维生 素A的非特异性保护机能。维生素A是一种生长性维生素,它是上皮细胞的组成部分,在维持 机体免疫系统功能的正常性方面具有十分重要作用。维生素A在大部分细胞中以两种活化形 式存在:全反式和9一顺式视黄酸,这两种物质对细胞核(包括免疫细胞)中的视黄酸和视黄 酸受体有亲和力,用于控制基因表达。维生素A缺乏时,细胞内的全反式和9一顺式视黄酸水 平降低。影响了细胞核内的转录,mRNA水平降低,蛋白质合成减少,导致细胞结构和机体功 能异常。 维生素A在粘膜免疫中起着重要作用。它可以保持呼吸道和胃肠道上皮细胞和腺细胞的 正常分化,避免其受传染。维生索A 的缺乏会使口腔消化道、呼吸道、生殖泌尿系统、眼角 膜及其周围软组织等的上皮组织细胞都可能发生鳞状角质化变化, 进而使气管粘膜、 支气管 粘膜中纤毛减少, 降低了机体通过粘膜纤毛的运输来消除细菌的能力, 还会引起小肠内的有 关酶及产生免疫球蛋白的细胞减少,增加消化道被感染的机会,使畜禽腹泻,脱落的角质化 细胞在膀胱和肾易形成结石,眼角膜软化、混浊、干眼、流泪和多脓性分泌物等多种症状。 角质化也减弱了上皮组织对外来感染和侵袭的抵抗力而使畜禽易发生感冒、 肺炎、 肾炎和膀 胱炎等。 另外,维生素A也通过刺激抗体的产生加强机体抗病力。有学者发现血清抗体的含量与 日粮中维生素A剂量有关。

对B细胞的作用。实验发现通过日粮大量给予维生素A,可导致被免疫鸡血清中抗体的 含量增加2~5倍。Aye对火鸡进行研究表明,血清抗体滴度与维生素A有关。H.Lin也报道维 生素A水平可明显影响蛋鸡接种新城疫后的抗体水平。糜漫天等证明,维生素A缺乏时脾组 织细胞经Con A、PHA和LPS刺激后,3H-TdR搀入率及每分钟净计数与正常需要量无显著差 异,但高剂量补给小鼠维生素A则显著升高,呈剂量反应关系;维生素A能起有丝分裂原作 用,刺激IL-2和干扰素的分泌,诱导淋巴细胞增殖。维生素A可促进巨噬细胞处理抗原,以 及直接作用B细胞参与抗体的合成。王选年等研究证明,适当添加维生素A可使抗体生成逐 渐升高,而维生素A高于某一水平时,其反应呈下降趋势,表明过量维生素A亦可产生一定 的毒性,干扰B细胞生成抗体的功能。 + + 对T细胞的作用。ANAE 是成熟T淋巴细胞的标志,ANAE 细胞即为T细胞。外周血液中淋巴细胞 水平测定结果表明,成倍添加维生素A后,T细胞的相对值和绝对值均有一定程度的增加。马 轶凡等研究结果显示:(1)维生素A轻度或重度缺乏均会导致CD4细胞减少,CD4/CD8下降, IL-2及,TNF-a分泌减少。重度维生素A缺乏还可导致胸腺、脾脏明显萎缩,淋巴细胞转化受 抑制。(2)维生素A5倍过量组CD4细胞增多,CD4/CD8上升,淋巴细胞转化活跃,IL-2分泌 增加。(3) 维生素A25倍过量组则显示CD8细胞增多,CD4/CD8下降。结果提示,维生素A 缺乏或长期较大剂量的使用均可造成免疫功能的损害,T细胞亚群对维生素A的敏感性不同, 而在一定时间内(8周)使用适当剂量的维生素A(5倍建议膳食量)可能对免疫功能有促进 作用。 维生素A还增强细胞免疫信息传导,增强对抗原的识别。其机理为:维生素A 日粮吸收 前必须在肠道中经胆汁乳化, 然后叉被分解为视黄醇而被吸收人肠粘膜细胞, 并以视黄酯的 形式储存 视黄醇可有效刺激PMN(多形核嗜中性粒细胞)产生大量的超氧化物, 可以增强它的 杀菌力;视黄醇以磷酸视黄酯的形式参与单糖转运至受体蛋白质,进而合成特异性糖蛋白, 而糖蛋白是细胞膜表面的主要成分, 在细胞信息传递与粘着方面有重要作用, 与膜有关的蛋 白质糖基化的改变,必然影响细胞的识别机制,从而影响淋巴细胞的增殖与转运及PMN与巨 嗜细胞的吞噬作用(张挺,2002)。维生素A缺乏时免疫细胞信息传导受阻,对抗原识别能力 降低,机体杀伤抗原的活性下降,从而使畜禽抵抗力下降。 在动物研究中还发现,维生素A缺乏影响,TH1/TH2平衡,,TH2细胞因子(IL-1、IL-5、 IL-10) 产生减少; 而高维生素A饮食可以增强TH2介导的应答, TH1细胞因子 (IFN-γ, IL-2) 产生增加,不过要指出的是,这并非意味着能增强TH1型的免疫应答。实际上有研究显示, 维生素A缺乏会降低迟发型超敏反应,也就是说维生素A缺乏对细胞免疫功能也有破坏作用。 维生素A缺乏还可削弱巨噬细胞的消化和杀菌作用,使病原体在感染的局部容易繁殖,增强 其致病性和炎症。NK细胞在杀伤病毒感染细胞和肿瘤细胞中有重要作用,维生素A缺乏还导 致NK细胞功能下降。 另外,对免疫器官的作用总的来说,维生素A缺乏和不足使免疫器官组织萎缩,间质结 缔组织增生、上皮角化、法氏囊和胸腺的相对重量明显减少。在对鸡的实验中,日粮中缺少 维生素A对免疫器官的损害程度是法氏囊>胸腺>脾脏>盲肠扁桃体。基础日粮维生素A缺乏对 肉雏鸡免疫器官的病理形态学观察结果如下:法氏囊,黏膜柱状上皮完整,淋巴滤泡较小, 皮质部变薄,淋巴细胞减少,间质结缔组织增生;胸腺,皮质变薄,淋巴细胞减少,髓质空 虚,胸腺小体明显;脾脏,白髓体积缩小,动脉周围和脾索中淋巴细胞减少,部分鸡还见鞘 动脉周围网状细胞增生;盲肠扁桃体,生发中心小而少,弥散淋巴组织中淋巴细胞减少,网 状细胞增生。提高日粮中维生素A含量有提高肉雏增重、饲料报酬和免疫器官相对重量之趋 势,免疫器官的组织形态学也恢复正常。 维生素A还可以保护射线损害,阻止光敏感因子的损害作用。可以通过降低化学因子如 自由基、单线态氧和光化学敏感物对机体的损害来调节免疫功能,具有抗癌、抗突变、抗肿

瘤、抗细菌感染的功能。

维生素A 维生素A与其他物质的相互作用及对免疫效应的影响
近年来研究表明,具有添加效应的维生素不仅有维生素A,其他脂溶性维生素,如维生 素E,水溶性维生素C、维生素B6等,它们之间有的具有协同作用,有的具有拮抗作用。其 中维生素A与维生素E之间的相互作用最为突出。如S.Grobas等报道,当维生素A或维生素E 分别添加给雏鸡时显著降低因大肠杆菌引起的死亡率, 而当二者联合添加时则无此效应。 因 为维生素E的添加可使雏鸡脾脏中维生素E水平显著增加, 但维生素A则能降低这一作用。 张 春善等研究表明,高水平维生素A可促进Fe的吸收和Fe由贮存组织向所需组织的动员,同时 维生素A可促进骨髓造血。 但是,应该注意产生最佳免疫反应的维生素A剂量随动物的品种、维生素A的添加时间、 化学形式、给予途径、添加剂型及抗原类型等不同而变异较大。过量添加还可能引起中毒反 应,同时干扰肝脏和肾脏对维生素D3的羟化,使其活性代谢产物减少,进一步影响钙磷的吸 收和代谢,从而造成骨骼生长和矿化障碍。此外,还有实验证实,摄入过量的维生素A会导 致动物胚胎畸形,主要是神经管缺陷。

饲料中的维生素A 饲料中的维生素A
维生素A性质不稳定,非常容易失活,在饲料加工工艺条件不当时,损失很大。饲料存放 时间过长、饲料发霉、烈日暴晒等皆可造成维生素A和类胡萝卜素损坏,脂肪酸败坏变质也 能加速其氧化分解过程。 日粮中蛋白质和脂肪不足, 不能合成足够的视黄醛结合蛋白质去运 送维生素A,脂肪不足会影响A类物质在肠中的溶解和吸收。维生素A主要存在于幼嫩、多叶 的青绿饲料和胡萝卜中,随植物的熟、老逐渐减少。水果皮、南瓜、黄玉米、甘薯也含有较 多的维生素A原。 维生素A和胡萝卜素在光热条件下极易被氧化, 当饲料贮存较久时会渐被破 坏,鲜草在阳光下晒制过程中,胡萝卜素损失80%以上,若在干燥塔中人工快速干燥可减少 损失。


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