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旱生植物


旱生植物 植物由于外界生态因素的影响,逐渐演化出各种各样的形态和结构来适应所生长的环境。其中影响 最大的是植物生长周围水分的供应状况。因此,依照植物与水分的关系,可以将植物分为旱生植物、中 生植物、湿生植物和水生植物。但是不同的植物,就是生长在同一的小生境,它们克服特殊环境的不利 条件的方法,可能也很不一样。 旱生植物通常是指定水植物中的适旱类型,区别于耐旱型植物。即通过形态或生

理上的适应,可以 在干旱地区保持体内水分以维持生存的植物。广义的旱生植物也包括耐旱型植物。 近年根据沙生植物(生长在沙漠地区的植物)的研究表明,沙生植物要能在沙漠地区生存,除了能够 耐受干旱以外,还必须能够耐受营养不良(“饥饿”)。这样,一方面要发展出某种机制以减少水分的丧失, 同时又需要维持高效能的光合作用。沙生植物要维持这种生理上的平衡,可以称为“水份-光合作用的综 合关系”。而它们的形态结构也就随着这些生理上的要求,发生某些相适应的变化。 一般在严重缺水和强烈光照下生长的植物,植株往往变得粗壮矮化。地上气生部分发育出种种防止 过分失水的结构,而地下根系则深入土层,或者形成了储水的地下器官。另一方面,茎干上的叶子变小 或丧失以后,幼枝或幼茎就替代了叶子的作用,在它们的皮层细胞或其他组织中可具有丰富的叶绿体, 进行光合作用。 另外,沙漠地区的很多木本植物,由于长期适应干旱的结果,多成灌木丛,这在沙漠上生长有很多 优越性。 至于许多生长在盐碱地的所谓盐生植物,或旱-盐生植物,由于生理上缺水,也同样显出一般旱生 的结构。
适旱变形

旱生植物的形态和结构的变化,可从根、茎和叶三个方面表现出来。 一 、 根的变化 一般对于植物地下部分的根系生长的了解,远不及地上的茎、叶。这是由于根系扎入土中,观察有 很多困难。而且,旱生植物很多是深根性的根系,研究就更不容易。现知旱生植物的根部。大致可有下 列一些变化。 旱生植物有较高的根/ 茎比率。有的主根的生长可以很深,例如一种滨藜(Atriplex sp.)地上的茎干 虽然只有 1—2 米高,但是主根却可深达 4—5 米。据说牧豆树(Prosopis)和骆驼刺(Alhagi)的主根竟可 深达 20 米! 根系有不同程度的肉质化, 这种肉质化主要是一些薄壁细胞的增加, 但并不是单纯皮层部分的增加。 根的皮层层数反而减少(表 1)。有人认为这样可以使中柱与土壤更为接近。有些旱生植物中还可以发现 皮层中分布有石细胞,但是它们的生理功能还不清楚。 内皮层细胞壁加厚,凯氏带变宽。凯氏带的变宽,似与旱生的性状有一定的关系。极端的情况,凯 氏带可以整个包围了内皮层细胞的径向壁和横向壁,例如一种白刺(Nitraria retusa)。 沙生植物往往形成分离的维管柱。这是由于木栓层的形成,或维管束之间皮层薄壁细胞的坏死,隔 开了维管组织的结果。相对的,木质部比较发达,这可能更有效地输送水份。 二 、 茎的适应 茎是地上的重要部分,经受干旱的影响,远比根部显著,也比较容易观察,它们在形态解剖上的变 化是: 沙漠里生长的多年生植物的叶子往往非常退化,例如有些具节的蓼科植物,各种沙拐枣(Calligonu m sp.)就是一个显著的例子,或者它们在漫长的旱季开始前就脱落了。有些旱生植物,例如蒿(Artemi sia sp.),红沙(Reaumuria sp.)滨藜(Atriplex sp.)和一种木石竹(Cymnocarpos fruticosus),在旱季的
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时候,脱落后的叶子,可代之以一些形状较小的,更为旱生性的叶子。有些植物,例如一种霸王(Zygo phyllum dumosum),在旱季小叶脱落以后,含有叶绿体的叶柄仍可保留下来,进行光合作用。幼枝代 替了叶子的功能,例如各种梭梭(Haloxylon spp.)(图 1)和沙拐枣(Calligonum spp.),茎上已不发育出 叶片(或有一些非常退化的鳞片叶,图 1),却在幼小的绿色枝条上进行光合作用,形成所谓同化茎。有 的这些枝条以后也可能脱落。有些沙漠植物的枝条,在干旱季节可以及时枯死,以减少水分的蒸发,同 时使植物体内需水的程度减到最低限度,但是一到雨季,它们又能够迅速长出新的枝条。 沙生植物,特别是沙生灌木,常可看到的一种特征,就是形成分裂的茎。例如一种蒿(Artemisia h erba- alba),骆驼蓬(Peganum harmala)和一种霸王(Zygophyllum dumosum)的茎部都可以裂开成几 部分。分裂形成的几个分开部分,由于所遇到的小生境的条件可能不同,因此,有的干死了,而有的却 可能存活下来,继续生长。 旱生植物的皮层和中柱的比率较大,茎中的皮层要比中生植物的宽,而维管束则较紧密,围绕着窄 小的髓。这种构造可能是一种适应机制,特别是在木栓层形成以前,厚的皮层可能与保护维管组织免受 干旱有关。旱生植物茎中皮层的厚度增加与根中皮层层数的减少,形成鲜明的对比。有些具节的藜科植 物,例如假木贼(Anabasis sp. )和梭梭(Haloxylon sp.),皮层肉质化,并能进行光合作用。到了夏天 十分干旱时,可逐渐剥落,而在韧皮部薄壁细胞中产生出木栓层,保护了内部的维管组织。 有些沙生植物,茎中除了有光合作用的绿色组织以外,还发育出储水的薄壁组织。这种茎通常表现 为肉质化,细胞内有胶体物质和结晶(图 1)。 有些无叶而由幼茎进行光合作用的植物,茎上的气孔器的开口可能堵塞了,或者保卫细胞的细胞壁 增厚到好像不开放的样子。 没有肉质皮层的一些旱生植物,例如一种滨藜(Atriplex halimus) 和一种霸王(Zygophyllum dumo sum),最初形成的周皮,深入内部,是由位于茎部较里面的韧皮部薄壁组织所发育。这可能也是一种 旱生的适应机制。 有些沙生灌木,例如蒿(Artemisia spp.),在每年木质部增生的近末期时(就是每年生长年轮快终了 时),茎中往往发生出一轮“木质部间木栓环”。莫斯(1940)指出,这种特点有非常重要的适应价值,可以 减少水分的丧失,并且可以把上升水分限制到有作用的次生木质部的狭窄区域。 旱生植物的形成层活动有年节奏性,这种节奏远比中生植物严格,一般多随当地雨季的来临而开始 活动,一进入旱季,活动随即停止。但据报道,在地中海东部沙漠地区有些植物,每年形成层的活动可 有二个高峰。 大多数在沙漠生长的植物,边材的木纤维和纤维管胞,可含有原生质体和储藏物质,仍保持生活的 状态。这二种细胞的作用很象木薄壁组织细胞和射线细胞。据报道,在一种白刺(Nitraria retusa)和一 种沙拐枣(Calligonum comosum),都可看到这类生活的木纤维。中生植物的木纤维和纤维管胞都是已 失去原生质体而无生命的细胞,但是在沙生植物中却报道有生活的木纤维的存在,因此,这一直是植物 解剖学上的一个争论的问题。 三 、 叶的异常 叶子是有花植物的一种主要进行蒸腾作用的器官,所以旱生植物的叶子为了减少蒸腾,其相适应的 结构变化最为明显,这在上一世纪已引起了很多植物学家们的注意,马克西莫夫(1925,1931)总结了 前人的工作,指出生长在干旱地区的植物,在缺水条件下,蒸腾作用将减少到最低限度。如前面所说的, 很多沙生植物的叶子已退化,或只有少数叶子存留,幼茎往往代替了叶子进行光合作用。 目前一般认为引起叶子表现出旱性,大致有三点:1)水分的缺乏;2)强烈的光照;3)氮素的缺乏。 沙漠地区生长的植物,常常缺乏这三者,因此叶子的旱性结构也表现得最为突出。这样叶子重要的形态 和结构变化,约有下列一些方面:
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叶子具有旱性结构的最显著特征,就是叶表面积和它的体积的比例减小。很多工作者还指出叶子外 表面的减少,往往伴有某些内部结构的改变,例如叶子细胞变小,细胞壁增厚,维管系统密度的增大, 栅栏组织的发育增加,海绵组织相应减少,因此光合作用的能力也随之增加。 叶子体积的减少,相应的可以减少蒸腾作用,但是在有些植物,叶子体积变小之后,植株上叶子的 数目,却反而增加了。这样,总的表面积反而变大。例如某些松柏类叶子的总面积,能比许多双子叶植 物的更大。 一般认为旱生植物的气孔的密度增加,也是一种特征。这种增加,可能是由于叶面积减少之后相对 增多的结果。旱生植物气孔密度的增加,还可等待水分供应充足时,增加气体的交换,提高光合作用的 效率。还有一些旱生植物,气孔深入在表皮内,可形成下陷的气孔窝,窝内或沟内覆盖有表皮毛,例如 夹竹桃和一种木本单子叶植物 Xanthorrhoea。 很多作者认为叶子上如果气孔开放时,叶子上即使有表皮毛和蜡质,并不能抑制多少蒸腾作用。如 果气孔关闭,这些结构就能发挥重要的保护作用。福尔根(1887)在九十多年前就已指出,有些沙漠植物 进行光合作用的叶和茎上的气孔,在夏天炎热季节,常常变成长久的关闭。这样就在干旱地区,可使绿 色的部分不至于失水太多而枯死。这些关闭的气孔器的保卫细胞的细胞壁,还会额外增厚和角质化。或 者单纯增加保卫细胞壁的厚度,例如我国沙漠地区所产的假木贼(Anabasis articulata)及其他有关的一 些种,到了炎热夏天,气孔保卫细胞的细胞壁显著加厚。 旱生植物的叶子上常有浓密的表皮毛或白色的蜡质,例如一种沙枣(Elaeagnus ploarcroftii)。这可 能与减低蒸腾作用和反射强光有关系。但是希尔兹(1950)认为生活的表皮毛,本身要丧失很多的水分, 所以并不能保护植物的过度蒸腾,只有到了表皮毛死亡以后,在叶子表面形成一个覆盖层,才能够减低 叶子的蒸腾。 旱生植物的叶子也常含有树脂或单宁,或其他一些胶体物质。很早就认为这些物质的主要作用是阻 碍水分的流动。另外,例如小酸模(Rumex acetosella),在干旱条件下,叶子表皮层和围绕叶脉的细胞 内,可形成树脂滴或油滴,用来阻碍水分的流动。地中海有些栎树的叶子,具有单宁和树脂,可能也有 同样的作用。还有的叶子中可具有香精油,遇到干旱,其挥发的蒸气可以减低水分的蒸腾速率。 叶子中水分的输导,不仅依靠叶脉和维管束鞘伸展区,而且也经由叶肉细胞和表皮层。近年发现在 叶子中有共质的和离质的二种运输类型以后,这种叶肉细胞内含有的这些物质,显出有更重要的意义。 水分在叶子内的输导,经过栅栏组织到表皮层远比经过海绵组织的多。同时和栅栏组织细胞的排列 有很大的关系。有些圆形或近圆形的旱生叶子,栅栏组织细胞辐射状的排列在中央维管束的周围,因此 在水分供应适宜的时候,从维管束输导水分到表皮层可以大为增强。 叶子内的细胞间隙,特别是栅栏组织细胞之间的胞间隙,往往限制了叶内横向之间(平皮面之间)的 水分运输。旱生植物的叶中,胞间隙一般比中生植物的小而少。但是叶子的内自由表面和它的外自由表 面的比例,在阴生叶中反而较小,旱生植物中反而较大。例如中生植物的安息香,比率为 8.91,而旱 生植物的洋橄榄和巴勒士登栎(Quercus calliprinos )分别为 17. 95 和 18. 52。内自由表面的增加是 由于栅栏组织更为发达的缘故。因此,栅栏组织的增加,除了增强了光合作用的活动,而且在水分供应 适宜时,也增加了旱生植物的蒸腾效率。 有些旱生植物的叶子,还有很发达的储水组织,形成肉质化的叶子。这种储水组织通常由大型的细 胞组成,其中含有大液泡,渗透压较高,或者还具有粘液。例如豆科中的花棒(Hedysarum scoparium) 叶子内有很多含胶细胞,但是它们的作用是否单纯的只是储藏水分,还不很清楚。这些细胞有一层薄的 细胞质,衬在细胞壁内,其中还可以看到散生的叶绿体。一般具有光合作用的细胞的渗透压,较高于没 有光合作用的细胞,当缺乏水分时,它们可从储水细胞中获得水分。其结果,薄壁的储水细胞皱缩,但 在合适的水分供应下,又可恢复到原来状态。
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旱生植物的叶脉中常常可看到短管胞增加和一些石细胞。在盐角草(Salicornia)退化的叶子中,栅 栏细胞之间很容易看到宽短的管胞状细胞。对于这些细胞的作用,不同的观察者有不同的解释:最早认 为它们的内部充满了空气,后来或认为这些细胞可以运输水分到周围层,或认为这些管胞状细胞只有一 种储水的作用。另外,叶肉组织中还可能散布有管胞状异细胞,例如大戟科的 Pogonophora schombu rgkiana。 叶子内卷也是一种旱生植物叶子的抗旱方式,特别在禾草类(如针茅)中可以看到。禾草类叶子特 具许多泡状细胞(或叫运动细胞),当遇到非常干旱时,由于这种泡状细胞的作用和(或)其他表皮细胞与 薄壁的或厚壁的叶肉组织细胞结合,可使叶子内卷。 另一方面,普通旱生植物的叶子也常具有大量的厚壁组织,并可有很大的机械强度,这被认为可以 减低萎蔫时的损伤,沙漠地区生长的植物常具有这种特征。 总之,通常生长在干旱的环境,植物可表现出各种旱生的特征。但是对于有些植物就不一定完全适 用,例如夹竹桃,平常也可生长在潮湿、水分充足的地区,但是却具有很多旱生的形态和结构特征。又 如扁桃和豆科的 Anagyris 平常多生长在干旱的生境,但其叶结构却是中生的。当然,大体上说,旱生 结构与干旱环境基本上是有相关关系的,然而,即使上述的这些旱生结构,有的特征也各不相同。 旱生植物的类型很多,划分意见和标准不统一,通常可分为四个类型: 一 、 肉质旱生植物 此类植物通过体内薄壁组织储存大量的水,形成肉质化的茎或叶减低失水数 量来适应严重干旱。肉质化表现在叶的有龙舌兰、芦荟等;表现在茎的主要有仙人掌类植物。形态上有 降低相对表面积,加厚角质层、气孔凹陷等特点。但最特殊的适应是具有特殊的光合作用机制,夜间气 孔开放,白昼有光时反而紧闭。表皮的保水能力极强。 此类植物在绝对无水条件下的延存时间极长, 但半致死含水量(通常数值低说明抗旱性强)则极高。如大景天(Sedum maximum)含水占干重 630-5 90%时即死亡一半。 二、 硬叶旱生植物 这类植物具有典型的旱生结构, 但未肉质化。 它的机械组织发达或角质层较厚, 在失水较多时能够防止叶片皱缩发生破裂。它们适应干旱的另一特点是根系庞大,吸水多。在同样的环 境中,当中生植物因干旱而关闭气孔时,它们却继续开放气孔进行光合作用,并促进吸水。此类植物忍 受脱水的能力是旱生植物中最强的,但总体适旱能力并不很强,通常只能生活在季节性干旱区,如地中 海气候区。代表植物有欧洲赤松、夹竹桃、针茅等。 三、软叶旱生植物 种类。 四 、 小叶型及无叶型植物 又称“超旱生植物”,抗旱能力最强,荒漠地区分布较普遍。前者叶片强烈缩小,叶面积通常不超过 1cm^2。后者叶子完全退化,以绿色茎进行光合作用。如沙拐枣、麻黄属植物。 其它 一、变水植物。干旱时体内脱水呈风干状态而不死亡(只是休眠),湿润时迅速恢复积极的生命活 动,故又称耐旱植物。 二、半旱生植物。生活在干旱区,但形态上极少或没有适旱特征的植物,包括两大类:短生植物和 类短生植物;深根薄叶植物。前者必须依赖雨季,后者必须依赖较丰富的地下水才能生存,故不能算真 正的旱生植物。 三、盐生旱生植物。生活在潜水稍深的盐土上,被归入盐生植物的一类,但也具有明显的旱生植物 特点。如假木贼。 此类植物虽然叶片有程度不等的旱生结构,但较柔软,与中生植物的叶相似。 土壤水分较多的季节中,它的蒸腾作用甚至超过中生植物。在缺水季节以落叶来适应。如旋花属的一些

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四、具有一定适旱能力的中生植物。许多中生植物生长在比较干燥的地区时,也出现一些类似旱生 结构和生理特点的变化,称为“适旱变态”,但这种变态是可逆的,不同于旱生植物。 其中最典型的是中生植物与旱生植物的过渡类型,也被称为“旱中生植物”。上述“半旱生植物”有时 也被归入“旱中生植物”中。

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