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我国籼型三系杂交水稻研究现状与发展策略


我国籼型三系杂交水稻研究现状与发展策略 籼型三系杂交水稻研究现状与发展策略 稻研究现状与



要:简要回顾了中国杂交籼稻发展的历程和取得的成就,综述了其研究的现状以及存

在的问题,提出了解决问题的方法和技术策略。 关键词: 关键词 籼型三系杂交水稻;育种;发展策略

Status and Tec

hnical Strategy on Development of Indica Hybrid in China
Liao Yongxiang (Rice Research Institute of Sichuan Agricultural University)

Abstract: The development process and achievements of indica hybrid rice in china were reviewed. The currunt status and existing problems of the research on indica hybrid rice in China were summarized. Based on the analysis of the causes of problems, the technical countermeasures to solve these problems were suggested . Kye words: indica hybrid rice;breeding; development of strategy

杂种优势的利用是提高水稻单产有效的途径。我国从 1964 年开始经历近 10 年艰苦卓越的努力,实现了杂交水稻成功配套并应用到大面积生产,三系法 杂交水稻普遍可以比常规水稻增产 20%, 这一发明为我国粮食生产作出了巨大 贡献。本文从不育系的角度就三系杂交籼稻得研究历史和现状进行了综述。 1 概述 我国杂交水稻研究始于 1964 年,成于 1973 年,1974 年选育出具有明显杂种 优势的杂交组合,1975 年开始大面制种,1976 年杂交水稻率先在世界上推广杂交 水稻。杂交水稻在我国取得成功,开辟了提高水稻单产的新途径,同时把我国 遗传育种研究与实践推到了世界的前列。到 1998 年,全国杂交水稻年播种面

积为 1520 万 hm2 年产量为 10719 万吨;杂交稻累计种植面积为 2.7 亿多 hm2, 累计增产 3 亿多吨;我国水稻种植面积少于印度,稻谷产量却居世界之最。目 前全国杂交水稻种植面积占水稻种植面积的 50%以上[1]。我国杂交籼稻,从不 育系的胞质类型分为野败型、矮败型、冈-D 型、K 型和印尼水田谷型。 1.1 三系杂交籼稻育种研究 1.1.1 野败型杂交籼稻研究 最早开始于 1964 年, 袁隆平等[2]在洞庭早籼、 胜

利籼和矮脚南特等品种群体中发现了 6 株雄性不育株。但遗憾的是这些遗传材 料的育性受一对隐性核基因控制,很难找到相应的保持系。1970 年李必湖在海 南崖县发现了花粉败育的野生稻,这成为了野败型不育系的最原始的种质资 源。像二九南特 1 号 A、珍汕 97A,威 20A、威 41A 等等细胞质供体均来源于 该材料。利用这类不育系为母本组配出了生产上推广面积最多、适应范围最广 的杂交水稻:代表组合汕优 63,汕优 10 号、威优 46、汕优 64、汕优 85、汕 优 92 等等。 1.1.2 冈-D 型杂交籼稻研究 1977 年, 周开达[7]、 黎汉云等利用西非籼稻品种

冈比亚卡与矮脚南特杂交,开创了籼亚种内品种间杂交培育雄性不育系的三系 育种新途径;相继育成了朝阳 1 号 A、冈 46A、D 汕 A,D62A、D297A 等不 育系;先后审定推广了冈朝 23、冈朝 24、冈优 22、冈优 10 号、冈矮 1 号、D 优 10、D 优 63 等组合,累计推广 1667 万 hm2,累计增产稻谷 18750 万 t。目 前,冈-D 型杂交水稻仍然是西南地区主栽类型。 1.1.3 矮败型杂交籼稻研究 胞质原于江西矮杆野生稻,属孢子体不育类型,

其株型矮小、匍匐、分蘖中等,柱头外露率高,花粉败于时期与特征与野败兴 相似,代表:协青早 A 及其选配的组合。 1.1.4 K-型杂交籼稻 胞质来源与 K52 与泸红早 1 号杂交、回交选育而成。

其特点是以粳稻为母本以籼稻为父本轮回亲本,所培育而成的不育系具有粳稻 血源。代表不育系有 K17A、K19A 等等,推广组合有 K 优 5 号、K 优 402、K 优 195 等[3]. 1.1.5 印尼水田谷型杂交籼稻 胞质来源于印尼水田谷 6 号(Indonesia 6), 属于

孢子体不育类型,花粉败育时期及特征育野败型不育系相似。代表不育系又‖

-32A,优 IA 等等;推广组合‖优 6078 等,该系列组合曾经创下我国杂交水稻繁 殖产量的最高纪录。

1. 2 育种的成就
杂交籼稻的种植主要集中在我国南方稻区, 包括华东的江西、 福建、 安徽、 上海、江苏、浙江、山东;华中的河南、湖北和湖南;华南的广东、广西和海 南;西南的重庆、四川、贵州、云南和西藏。共 18 个省(市,自治区) 。成都 平原、江汉平原、洞庭湖平原、鄱阳湖平原、太湖平原和珠江三角洲等历史上 著名的鱼米之乡都集中在该区域,是中国水稻主要种植区域[4]。以 2002-2005 年为例,4 年平均,南方稻区水稻种植总面积为 2478 万 hm2,占全国水稻种植 总面积的 88.9%,单产 6.13t/ hm2,水稻总产量 15243.2 万 t,占全国水稻总产 量的 87.7%[5], 表明杂交籼稻的生产在我国的水稻生产中占有极其重要的地位。 自 1974 年第一个强优势的杂交组合诞生,至今已经有 30 多年了。我国水 稻育种研究取得了让世界瞩目的成就。 (1)不育系选育是水稻杂种优势利用的关 键。利用雄性不育性已育成具有不同细胞质来源的各种类型的细胞质雄性不育 红莲型、 系及其相应的保持系。 据不完全统计, 到上世纪初我国共育成冈-D 型、 印尼水田谷型、K 型等 600 多对不育系和保持系[6]。(2)恢复系选育; 恢复源来 自国际水稻研究所。自第一批籼型稻恢复系被测交筛选出来以后,采用直接测 交、杂交育种和辐射诱变育种等方法,育成许多新的籼稻恢复系。以明恢 63, 测 64-7、 蜀恢 527 等为代表。 据估计, 我国测育出的恢复系已有 3000 多个。 (3) 组合选配 ;利用育成的不育系和恢复系,成功地选配出数百个杂交水稻组合, 其中 200 多个已在生产上推广应用, 个组合的年种植面积超过 0.7 万 hm2[6]。 110 历经当家组合的筛选、组合更新和组合配套等发展阶段,至 90 年代初实现了 三系杂交水稻的类型、熟期、抗性及质源的多样配套,避免了单一胞质大面积 推广可能隐藏的危害。

1.3 生物技术在水稻育种中的应用 生物技术在水稻育种中的应用
生物技术是现代农业科技革命一个重要标志。目前在水稻育种上应用主 要有三个方面,细胞工程、基因工程、分子标记辅助选择。

1.3.1 细胞工程以植物细胞全能性为基础,通过培养植物细胞、组织或 器官,从而获得新材料、新种质的方法。(1)花药培养,即培养花药获得再生 植株的技术。优点在于可以诱导单倍体自然加倍,后代稳定快。(2)体细胞无 性系变异,通过培养幼胚、未成熟胚和成熟胚,获得再生植株;其再生植株一 般产生大量可遗传变异。 1992 年中国水稻研究所成功培育我国第一个体细胞无 性系新品种黑珍米 。 1.3.2 基因转化。1986 年 Uchimya 首次获得了卡那霉素抗性的转基因水 稻愈伤组织,此后各国科学家陆续报道关于抗病虫性、抗逆性、抗除草剂,高 产、优质等基因成功导入水稻。但转基因植株的获得率有待加强,尤其在籼稻 上。 1.3.3 分子标记辅助选择。利用与目的基因紧密连锁分子标记为向导, 在杂交后代群体中准确选择目的基因的方法。上世纪 90 年代以来,这一领域 发展十分迅速。近年来仅四川农业大学采用分子标记辅助选择技术,成功选育 出抗白叶枯蜀恢 527、蜀恢 207、D84A、D11A 还育成了抗白叶枯病(Xa4+Xa21) 的恢复系 527BR、725BR、881BR、838BR,抗稻瘟病的不育系新汕 A、金谷 A、 新 IIA 等。但成本高,目前限于对质量性状选择,而一些重要的性状往往是多 基因控制。
[8]

2 杂交籼稻育种面临的问题 2.1 产量增长缓慢
遗传基础狭窄,是产量增长缓慢最根本的原因。目前推广的杂交水稻的日 产量潜力为大约是 80kg/hm2,在栽培条件好的地区,日产量大约 64 kg//hm2, 一般的条件下日产量约为 55 kg/hm2。从近 30 年的杂交水稻研究历史来看,新 的不育系和恢复系还有新的组合不断涌现,可是几乎没有大的突破,产量水平 增产缓慢甚至一度出现徘徊。根据植物光能利用潜力而言,水稻产量可达 216t//hm2,日产量可达 180 kg//hm2,可见三系法杂交水稻杂种优势的利用潜力 仍然有一定的增长空间,关键在于新方法与新种植资源的开发与利用。

2.2 稻米品质普遍较差
稻米品质与水稻生产的效益直接相关,影响到粮农的种粮积极性,关系 到国家粮食安全。随着人们生活日益提高,我国稻米生产也在发生重大变化, 从单一追求高产到高产、优质、多抗兼顾。目前我国杂交稻米质不容乐观,主 要问题表现在米粒易脆、整精米率低,垩白率低、垩白面积较大。罗玉坤 等
[9]

2000 年对我国 27 个省(市,区)的 1109 个水稻样品(其中籼稻品种 617 个)

的品质进行分析,结果仅有 13 个籼稻品种达到优质标准,仅占 2.1%。目前大 面积推广的杂交籼稻组合,虽然米质优良的组合有增加的时态,从整体上却难 以满足市场对优质稻米日益增长的需求。

2.3 抗性和适应性
我国研究杂交水稻初衷是提高水稻产量,解决人民吃饭问题。导致了抗性和 适应性方面研究相对滞后,是我国杂交水稻研究的比较薄弱环节。目前我国杂 交水稻的普遍状况是抗病虫、广适应的组合较少。就南方大面积推广的超级稻 组合而言,适应的地区仅限于生态良好的地区种植,不适宜在生态条件差,病 虫害严重,土壤贫瘠,水源相对不足的地区。 2.4 高温胁迫 温室效应导致地表温度逐年上升,严重威胁到农业生产,因此引起了世界 各国育种家的重视。2003 年 7 月下旬至 8 月上旬,中国南方稻区发生了历史上 罕见的高温天气,部分稻区 38 ℃以上的高温天气持续了 20 d,最高气温达 41.3 ℃。此期正值中稻品种抽穗扬花期,严重的热害对水稻产量造成了不可 估量的损失。据初步统计,湖北省有 46.7 万 hm2 中稻结实率不同程度下降, 其中结实率在 30%以下的有 6.7 万 hm ,在 50%左右的有 2 万 hm 以上,因 灾害损失粮食 5 亿 kg 以上[10]。1995 年李太贵
[11]

等对 166 份水稻品种进行了耐

热性试验,结果发现,一些品种在苗期死亡,大部分结实率打幅度降低,但其 中 16 个品种结实率正常,说明了通过遗传育种方法培育耐热水稻是可行的。

3 发展策略 3.1 提高杂种优势的途径 袁隆平于 1987 年总结性地提出了杂交稻的发展战略
[12]

,他认为,就提高

杂种优势的程度而言,杂交稻的发展分为三个阶段:品种间杂种优势利用、亚 种间杂种优势利用和远缘杂种优势利用。 3.1.1 利用亚种间杂种优势,是水稻单产再上台阶的可能途径。为利用 亚种间的杂种优势,需着眼于两个方面: (1)籼粳恢复系培育。汪旭东[13]等利 用籼型恢复系中掺入了一定比列的粳稻血统,育成了强恢复系“蜀恢 162” (密 阳 46/明恢 63//707),组配了一系列强优势组合。 (2)籼粳不育系选育。一般 认为籼粳恢复系与籼型不育系可以组培出强优势的亚种间杂交组合;相比较而 言利用籼粳恢复系和籼粳不育系组培强优势亚种间组合机率更大,提高了育种 成效。 3.1.2 远缘杂交 指的是亲缘关系相对较远的物种间杂交。 我国早在 2000

多年前就有了成功的例子,利用马和驴杂交活动了比双亲强壮的騾子。由于双 亲亲缘关系远,后代往往不育或疯狂分离,增加了通过远缘杂交利用杂种优势 的难度。生物技术的迅猛发展,为远缘杂交开辟的新的途径,可能有效避免常 规杂交所产生的弊端。 3.1.3 株型改良。Donald(1968)首次提出作物理想株型概念。上世纪 80 年代以来, 国际水稻研究所、 中国水稻研究所、 沈阳农业大学、 广东省农科院、 四川农业大学等国内外研究机构纷纷结合当地生态环境, 提出了理想株型的指 标。理想株型是水稻超高产的形态基础。通过育种改良株型、提高群体的光能 利用率。纵观水稻育种发展史,不难发现水稻生产上的每一次重大突破均离不 开株型育种的发展和变革。自 20 世纪中叶以“矮化育种”掀起第一次全球粮 食生产的绿色革命以来,从“杂交水稻育种”到当今的“理想株型育种”,都是 通过株型改良与杂种优势利用相结合的方式提高水稻的单产。

3.2 品质改良 垩白度、整精米率、直链淀粉含量和蛋白质是决定稻米品质的重要指标。 (1) 林建荣
[14]

等研究认为,垩白性状以种子直接加性效应和种子直接加性×环
[15]

境互作效应为主,种子普通遗传率和种子互作遗传率均较高。(2) 李仕贵

等研究认为,整精米率性状遗传的一般配合力比特殊配合力更为重要,其中不 育系的影响大于父本的影响。(3)易小平
[16]

等认为,籼型杂交稻的直链淀粉含

量受细胞核基因细胞质基因及核质互作等多种遗传体系控制,但以核基因为 主,不育系的胞质效应与保持系相比,表现有正有负,受核质互作的影响而有 表达差异。 (4) 多数研究认为
[17][18]

, 蛋白质含量属多基因控制的数量遗传性状,

且主要受加性效应的作用,其遗传力低,宜高世代选择。亲本稻米品质决定杂 种品质。凡亲本达到优质米标准,杂种也基本上达标,或者达标率较高[19]。因 此,改善稻米品质必须走双亲双优路线。

3.3 利用生物技术创新种质资源 生物技术在育种中的应用显示出了诱人前进。利用水稻上已取得的细胞工 程技术成就(花培、组培、体细胞无性系诱导等)与杂交育种、杂种优势利用等 传统育种技术相结合,加速水稻的育种进程,最终育成的一些品种在产量或品 质上均有突出改善。利用水稻基因转化将远源有利基(抗病虫基因,抗逆基因 等)因导入亲本,避免了远缘杂交障碍。充分应用分子标记辅助选择研究提高 目的基因选择的效率,缩短育种年限。 3.4 水稻耐热育种 培育耐热水稻品种是应对高温胁迫的万全之策。但由于水稻耐热性是一个 十分复杂的生物学性状。除受遗传控制外,还受到光、温、睡、气、肥等生长 因子的影响。新品种培育是一项系统工程。首先,探讨水稻耐热性科学鉴定方 法;然后,在耐热性生理生化机制和遗传机制研究的基础之上,结合现代育种 方法有望在较短时间内取得成效。

3.5 良种良法,强化与杂交水稻相配套的栽培技术体系的研究与应用。 良种良法,强化与杂交水稻相配套的栽培技术体系的研究与应用。 根据杂交籼稻自身的的生长发育特性来定制相应的栽培技术体系。生长发 育特性主要包括各个发育时期的营养生理,光温反应特性,需水需肥特性等方 面。根据水稻这些特性建立与杂交籼稻相适应的栽培技术体系。实现良种良发 配套,充分发挥杂交籼稻的增产潜力。 4. 展望 4.1 加强种质资源的研究与创新 育种的本质是通过种质资源的适当组合,获得目的基因型。每一次水稻育 种上取得的突破无一例外依赖于特异稻种资源的发掘与应用。因此,将强种质 资源的研究与创新是育种研究一项具有战略意义的基础性工作。 4.2 加强育种技术集成创新 育种研究的关键在于创造变异后有效的鉴定和选择优良变异。传统的育种 技术,往往是依赖于育种者个人经验,不利于知识的传承,且中选率低,非常 耗时。因此,从模糊的“经验育种”到科学的“准确育种”是育种技术发展必 由之路。笔者认为分两步走: 4.2.1 传统技术与生物技术结合 生物技术(细胞工程、基因工程和分子标记辅助育种)在水稻上的一经应 用就显示出诱人的前景,并且培育成功的一些优良品种,但是生物技术在水稻 育种上的应用还不成熟,主要表现在成功率低、重复性差、成本高。有待于加 强理论与实验技术的研究。 4.2.2 作物分子设计育种 2004 年中国水稻所提出了水稻基因设计育种概念, 即在水稻全基因组测序 完成后,在主要性状基因功能明确的基础之上,通过有利基因剪接、聚合,培 育在产量、米质、抗性等各方面有突破的超级稻新品种
[20]

。我国作物分子设计

育种研究起步晚,目前尚且停留在战略构想上。设计育种是一项系统工程,涉 及到分子生物学、生物信息学、计算机学、作物遗传学、育种学、生物统计学

多门学科。很难要求一个育种者同时具有这些专业知识,所以唯有多学科,多 领域协科技工作者协同作战,有望早日实现作物分子设计育种用于实践。

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