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水杨酸在农业生产中的利用


水杨酸在农业生产中的利用

水杨酸(salicylic,SA)化学名称邻羟基本甲酸,一种广泛存在于植物中的一类小分子酚类物质,是 苯丙氨酸代谢途径的中间产物,属于肉硅酸的衍生物。参与植物的蒸腾、种子萌发、开花、结实、气孔 关闭、产热等多种生理生化过程;诱导植物产生抗病、抗盐、耐冷等多种生理性状,还可参与植物细胞 线粒体抗氰呼吸和非磷酸化途径,提高植物体内茉莉酸

代谢水平。 l 水杨酸的作用机制 1.1 水杨酸诱导植物抗病机制 植物体内水杨酸受体蛋白基因与过氧化物酶基因高度同源,外源水杨酸进人体内可以直接激活许多 与抗性有关的酶系统活性;同时水杨酸还参与植物体内茉莉酸代谢调节,后者可增强植物对多种胁迫的 抗逆能力。许多研究还表明,水杨酸能显著提高 SOD 的活性,抑制 CAT(过氧化氢酶)、APX(抗坏血酸过 氧化物酶)活性;SOD 活性提高能促使植物体内 H2O2 大量生成,而 CAT、APX 是植物体内重要的 H20:的 清除剂,通过与水杨酸结合,其活性被抑制,从而导致 H202 积累。H2O2 诱导植物细胞过敏性坏死反应, 同时还对微生物有直接的毒性。 H202 还参与细胞壁蛋白(如富经糖蛋白)的氧化交联和木质素的形成, 木质素能加固细胞壁,作为一种结构性防御屏障,起阻止微生物进一步侵染的作用。 水杨酸是诱导植物抗病反应的一个重要信号分子。 许多植物感病后, 其体内都会有大量水杨酸积累, 水杨酸与系统抗性(systemic acquired resistance, SAR)的形成密切相关。SAR 指在病原物诱导下植 物产生的一种整体水平非专化抗性,对病原菌的再侵染,甚至对其他病原物的侵染均产生很强的抗性, 是植物一种主动防御机制。 植物 SAR 的产生需要一系列信号的转导, 水杨酸是激发 SAR 的主要信号分子。 转细菌的水杨酸羟化酶基因(nahG)烟草和拟南芥试验进一步证明水杨酸是诱导 SAR 的重要的内源信息物 质。 Chen 等从烟草中鉴定出一种水溶性水杨酸的受体蛋白(SABP)。分子生物学和酶学的研究表明,SABP 是一种过氧化氢酶(catalase,CAT),SABP 与水杨酸结合后即失去酶活性。Chen 等认为水杨酸的作用首 先在于和具有 CAT 活性的 SABP 结合,使其 CAT 活性受到抑制,从而提高植物体内 H202 的含量,最终导 致与 SAR 有关的防卫基因表达和植物抗病性的诱导。 1997 年, 等在烟草和拟南芥中发现另一种与水杨 Du 酸具有高度亲和性、低丰度的可溶性 SABP2 。与过氧化氢酶相比,SABP2 更有可能在水杨酸的信号传导 中起作用。 在诱导 SAR 的信号传递过程中水杨酸可能作用在 H202 的上游, 即水杨酸在诱导 SAR 中是作为 第一信使,而 H202 是第二信使;但有些研究报道认为水杨酸作用位置在 H202 的下游。另外,植物体内 的离子流、蛋白磷酸化/去磷酸化反应、NO 产生、脂质过氧化等相互配合同样可以激活植物的抗病性反 应与水杨酸也有一定的关系。因此,水杨酸介导的植物抗病反应的机制是多途径的。 1.2 水杨酸诱导植物耐冷机制 低温胁迫条件下,水杨酸可在细胞膜的疏水区积累,影响与膜相关的一系列生理生化反应。外源水 杨酸可提高水稻种子发芽率、发芽指数等活力指标,这与低温胁迫条件下,水杨酸可提高水稻胚乳内淀 粉酶、蛋白酶活性及可溶性糖含量有关。可溶性物质含量的升高带来两方面的效应:一是为新物质的合 成和积累提供充分的底物;二是提高细胞内溶质的浓度,降低细胞中溶质渗透势,提高其渗透调节作用, 缓解因冷害胁迫给细胞带来的生物物理和生物化学变化,如生物膜相变、电解质外渗、细有素物质积累, 从而相对提高耐冷性。

1.3 水杨酸诱导植物耐盐机制 抗性植物在接触 A13+后不久(数分钟至数小时)能专一性地从根尖内分泌出有机酸,如柠檬酸、草酸、 苹果酸,根尖 1~2cm 区域被证明为是有机酸分泌的主要部位。从根系分泌的有机酸能与根际的 A13+结 合,形成无毒性的螯合物,从而减轻了铝对根际细胞的毒害。 最近研究表明 1~10μmol/L 的水杨酸能促进并调节根系由铝诱导的柠檬酸分泌,水杨酸作为信号分 子参与调节铝胁迫反应。水杨酸作为一个信号分子其本身不太可能直接去调节或修饰阴离子通道。可能 的机制是水杨酸需要依赖一个或多个下游信号分子(MAPK)将 A13+信号传递和放大, 并通过下游生化反应 机制去调节有机酸的分泌。 2 水杨酸的生理作用 水杨酸是苯丙烷代谢途径的产物,属于肉桂酸的衍生物,是小分子酚类物质。它对一些重要的代谢 过程起调控作用,被视为一种新的植物激素。 2.1 水杨酸诱导开花 水杨酸与诱导开花有关,如今被证实能为水杨酸诱导开花的植物有几十种,其中对许多有观赏价值植 物的诱导开花作用,为园艺植物的生理调控提供了新的思路。 2.2 水杨酸的产热效应 水杨酸产热效应是因为诱导植物体内交替氧化酶基因表达的结果。巫术百合在水杨酸的诱导下产热 效果可使其花序比周围环境温度高 14℃。 2.3 水杨酸作为信号介导抗性 水杨酸是一种植物胁迫反应的信号分子,如植物受病原菌感染胁迫后,产生超敏反应,使病原的侵染 局部化,并产生一种信号分子,传递到全株引发植物的抗性反应。 目前,人们了解到水杨酸的生理作用是多样的,如抑制 Ace 转化为乙烯,提高硝酸还原酶的活性, 参与性别调控,促进块茎形成、抑制水稻颖花开放等。 3 水杨酸在农业上的应用 3.1 促进作物优质高产 低浓度水杨酸处理作物,合成代谢显著加强,粒重粒数增加,产量提高,品质改善。 3.2 外施水杨酸可提高作物对逆境的抗性和耐性 报道涉及的植物包括水稻、玉米、小麦、油菜、番茄、菜豆、黄瓜、大蒜、大豆、甜菜和烟草等。 涉及的病原菌种类达数十种之多,此外,水杨酸对提高作物的抗盐、抗旱、抗寒,都有一定的作用。 3. 1 抗病性 5~50μg/mL 水杨酸诱导水稻幼苗产生对抗白叶枯病的抗性, 2. 维持诱导抗性 15~20d。 0.0l~0.1mmoL/L 水杨酸诱导产生对水稻稻瘟病抗性,病瘟性持久期为 15d,经 0.01mmol/L 水杨酸 诱导处理后再用同浓度水杨酸进行一次强化处理,可增强抗性效果,延长抗性持久期。3.2.2 抗重金 属、金属盐胁迫研究表明,乙酰水杨酸(ASA)能有效缓解镍胁迫对稻苗的毒害,可通过施用乙酰水杨酸减 轻镍污染(女 132 业废水)土壤对作物的毒害,达到提高作物产量的目的。用 0.2%水杨酸处理 2%NaCl 胁迫下的水稻种子,表明水杨酸能提高水稻种子萌发后幼苗的抗盐性,使水稻种子出苗整齐一致。 3.2.3 提高作物耐冷性早稻苗期易受低温冷害危害,外源水杨酸能够降低低温胁迫对水稻的伤害, 在 4℃冷害条件下。低浓度(<O.8mol/L)可提高其对低温胁迫的适应性,提高发芽率、发芽指数和活性 指数;外源水杨酸的最适浓度为 O.05g/L,高浓度(>15mol/L)时抑制发芽。 水杨酸溶液可提高黄瓜四叶期的幼苗对高温胁迫的抗性,50mmol/L 的效果最优,浓度升高,则对高 温胁迫的缓解作用减少。 3.3 提高水果的贮藏性 水杨酸处理苹果后,细胞膜透性和丙二醛含量均降低,呼吸速率明显下降,果实衰老推迟。对梨、

桃、柑桔等水果的研究也有类似的结果。这可能与水杨酸能抑制乙烯的生成有关.对马铃薯进行水杨酸 处理观察乙烯的产生,证明水杨酸对乙烯抑制作用与水杨酸浓度、温度及薯块生理状态有关。 3.4 对鲜切花保鲜作用 水杨酸对鲜花保鲜有一定的作用,并能够明显抑制细菌的生长。月季经处理后花朵开放时间显著延 长。多数鲜切花表现相似的结果,但也有例外,如康乃馨切花加入水杨酸后,植保素合成完全被抑制, 切花对霉菌感染失去抗性。 3.5 诱导水稻不育系闭颖。提高杂交种种子活力 2mmol/L 茉莉酸甲酯(MeJA)显著诱导水稻开颖,杂交制种辅以人工授粉,能加大的提高结实率。但裂 颖率的升高,使水稻杂交种子的种子活力严重降低;研究发现,1mmol/L 水杨酸能逆转 MeJA 诱导的水 稻开颖,而 MeJA 再次处理能解除水杨酸对不育系开颖的抑制效应。如在水稻杂交制种生产上,授粉结束 后,施用水杨酸可极大地提高水稻杂交种的活力及种子的耐储性,减少损失。现在市场上还未出现此类 产品,如能开发水杨酸新产品,用于水稻杂交制种,将有很好的市场前景。 3.6 诱导雌花形成 喷施水杨酸可减少黄瓜雄花数目,诱导雌花形成。 4 水杨酸在农业生产上的开发利用思路 4.1 水杨酸在农业生产中应用的优点 4.1.1 价格低廉水杨酸的处理成本低,用量少,使用浓度在几毫摩尔内。大田、果园、保鲜等大面 积、大批量使用或与其他措施相结合,成本增加甚微。 4.1.2 无毒无害 水杨酸通过调节植物体内的生理生化反应来发挥作用,不会造成环境污染,对 人、畜安全,可在生长的各个时期施用,适应绿色无公害农业发展要求。 4.1.3 使用方便直接溶于水后即可施用,对浓度要求不高,配制浓度过高对植物也无不利影响。 4.2 水杨酸产品开发思路 目前,对水杨酸的应用研究还处于起步阶段,在提高作物抗性,改善品质,杂交制种,果实保鲜, 园艺作用,增产调节,生理调控,组培研究等方面有广阔的发展空间。其中对作物抗病性、抗逆境胁迫 及在杂交水稻制种方面的应用性研究最具有开发前景。 4.2.1 开展应用性研究 目前将水杨酸应用于农业生产,以提高作物产量、改善品质、提高作物 抗性等的应用性研究较少,只在水稻等少数作物上有一些报道。在应用开发此类产品前,应较全面、系 统的研究水杨酸对某一作物的使用效果,确定水杨酸的最佳使用浓度以及各种因素对水杨酸最佳效果表 现的影响。 4.2.2 单成分水杨酸制剂产品的开发单独施用适宜浓度的水杨酸制剂,即可改善作物生理状况,诱 导抗性产生,进而提高产量,改良品种;因此可开发相应的水杨酸产品,具有较广阔的市场前景。 4.2.3 水杨酸作为其他农用制剂的添加成分水杨酸作为添加成分,可提高及增加其他农用制剂施用 效果。我国农业经营分散,农民对作物的防意识薄弱。将水杨酸作为其他农用制剂的添加成使用,即可 在治病的同时,也防止其他多种作物病发生,增强产品在同类产品中的市场竞争力。 作物杂志,2007.2

水杨酸在农业生产中的利用 刘自刚 张雁 摘要综述了水杨酸作用机制、生理效应等方面的研究进展,目前在农业生产中的应用情况,以及水 杨酸作为一种新型植物激素在农业生产中的应用前景和水杨酸产品开发过程中需注意解决的问题。

关键词水杨酸;农业生产;利用 水杨酸(salicylic,SA)化学名称邻羟基本甲酸,一种广泛存在于植物中的一类小分子酚类物质,是 苯丙氨酸代谢途径的中间产物,属于肉硅酸的衍生物。参与植物的蒸腾、种子萌发、开花、结实、气孔 关闭、产热等多种生理生化过程;诱导植物产生抗病、抗盐、耐冷等多种生理性状,还可参与植物细胞 线粒体抗氰呼吸和非磷酸化途径,提高植物体内茉莉酸代谢水平。 l 水杨酸的作用机制 1.1 水杨酸诱导植物抗病机制 植物体内水杨酸受体蛋白基因与过氧化物酶基因高度同源,外源水杨酸进人体内可以直接激活许多 与抗性有关的酶系统活性;同时水杨酸还参与植物体内茉莉酸代谢调节,后者可增强植物对多种胁迫的 抗逆能力。许多研究还表明,水杨酸能显著提高 SOD 的活性,抑制 CAT(过氧化氢酶)、APX(抗坏血酸过 氧化物酶)活性;SOD 活性提高能促使植物体内 H2O2 大量生成,而 CAT、APX 是植物体内重要的 H20:的 清除剂,通过与水杨酸结合,其活性被抑制,从而导致 H202 积累。H2O2 诱导植物细胞过敏性坏死反应, 同时还对微生物有直接的毒性。 H202 还参与细胞壁蛋白(如富经糖蛋白)的氧化交联和木质素的形成, 木质素能加固细胞壁,作为一种结构性防御屏障,起阻止微生物进一步侵染的作用。 水杨酸是诱导植物抗病反应的一个重要信号分子。 许多植物感病后, 其体内都会有大量水杨酸积累, 水杨酸与系统抗性(systemic acquired resistance, SAR)的形成密切相关。SAR 指在病原物诱导下植 物产生的一种整体水平非专化抗性,对病原菌的再侵染,甚至对其他病原物的侵染均产生很强的抗性, 是植物一种主动防御机制。 植物 SAR 的产生需要一系列信号的转导, 水杨酸是激发 SAR 的主要信号分子。 转细菌的水杨酸羟化酶基因(nahG)烟草和拟南芥试验进一步证明水杨酸是诱导 SAR 的重要的内源信息物 质。 Chen 等从烟草中鉴定出一种水溶性水杨酸的受体蛋白(SABP)。分子生物学和酶学的研究表明,SABP 是一种过氧化氢酶(catalase,CAT),SABP 与水杨酸结合后即失去酶活性。Chen 等认为水杨酸的作用首 先在于和具有 CAT 活性的 SABP 结合,使其 CAT 活性受到抑制,从而提高植物体内 H202 的含量,最终导 致与 SAR 有关的防卫基因表达和植物抗病性的诱导。 1997 年, 等在烟草和拟南芥中发现另一种与水杨 Du 酸具有高度亲和性、低丰度的可溶性 SABP2 。与过氧化氢酶相比,SABP2 更有可能在水杨酸的信号传导 中起作用。 在诱导 SAR 的信号传递过程中水杨酸可能作用在 H202 的上游, 即水杨酸在诱导 SAR 中是作为 第一信使,而 H202 是第二信使;但有些研究报道认为水杨酸作用位置在 H202 的下游。另外,植物体内 的离子流、蛋白磷酸化/去磷酸化反应、NO 产生、脂质过氧化等相互配合同样可以激活植物的抗病性反 应与水杨酸也有一定的关系。因此,水杨酸介导的植物抗病反应的机制是多途径的。 1.2 水杨酸诱导植物耐冷机制 低温胁迫条件下,水杨酸可在细胞膜的疏水区积累,影响与膜相关的一系列生理生化反应。外源水 杨酸可提高水稻种子发芽率、发芽指数等活力指标,这与低温胁迫条件下,水杨酸可提高水稻胚乳内淀 粉酶、蛋白酶活性及可溶性糖含量有关。可溶性物质含量的升高带来两方面的效应:一是为新物质的合 成和积累提供充分的底物;二是提高细胞内溶质的浓度,降低细胞中溶质渗透势,提高其渗透调节作用, 缓解因冷害胁迫给细胞带来的生物物理和生物化学变化,如生物膜相变、电解质外渗、细有素物质积累, 从而相对提高耐冷性。 1.3 水杨酸诱导植物耐盐机制 抗性植物在接触 A13+后不久(数分钟至数小时)能专一性地从根尖内分泌出有机酸,如柠檬酸、草酸、 苹果酸,根尖 1~2cm 区域被证明为是有机酸分泌的主要部位。从根系分泌的有机酸能与根际的 A13+结 合,形成无毒性的螯合物,从而减轻了铝对根际细胞的毒害。 最近研究表明 1~10μmol/L 的水杨酸能促进并调节根系由铝诱导的柠檬酸分泌,水杨酸作为信号分

子参与调节铝胁迫反应。水杨酸作为一个信号分子其本身不太可能直接去调节或修饰阴离子通道。可能 的机制是水杨酸需要依赖一个或多个下游信号分子(MAPK)将 A13+信号传递和放大, 并通过下游生化反应 机制去调节有机酸的分泌。 2 水杨酸的生理作用 水杨酸是苯丙烷代谢途径的产物,属于肉桂酸的衍生物,是小分子酚类物质。它对一些重要的代谢 过程起调控作用,被视为一种新的植物激素。 2.1 水杨酸诱导开花 水杨酸与诱导开花有关,如今被证实能为水杨酸诱导开花的植物有几十种,其中对许多有观赏价值植 物的诱导开花作用,为园艺植物的生理调控提供了新的思路。 2.2 水杨酸的产热效应 水杨酸产热效应是因为诱导植物体内交替氧化酶基因表达的结果。巫术百合在水杨酸的诱导下产热 效果可使其花序比周围环境温度高 14℃。 2.3 水杨酸作为信号介导抗性 水杨酸是一种植物胁迫反应的信号分子,如植物受病原菌感染胁迫后,产生超敏反应,使病原的侵染 局部化,并产生一种信号分子,传递到全株引发植物的抗性反应。 目前,人们了解到水杨酸的生理作用是多样的,如抑制 Ace 转化为乙烯,提高硝酸还原酶的活性, 参与性别调控,促进块茎形成、抑制水稻颖花开放等。 3 水杨酸在农业上的应用 3.1 促进作物优质高产 低浓度水杨酸处理作物,合成代谢显著加强,粒重粒数增加,产量提高,品质改善。 3.2 外施水杨酸可提高作物对逆境的抗性和耐性 报道涉及的植物包括水稻、玉米、小麦、油菜、番茄、菜豆、黄瓜、大蒜、大豆、甜菜和烟草等。 涉及的病原菌种类达数十种之多,此外,水杨酸对提高作物的抗盐、抗旱、抗寒,都有一定的作用。 3. 1 抗病性 5~50μg/mL 水杨酸诱导水稻幼苗产生对抗白叶枯病的抗性, 2. 维持诱导抗性 15~20d。 0.0l~0.1mmoL/L 水杨酸诱导产生对水稻稻瘟病抗性,病瘟性持久期为 15d,经 0.01mmol/L 水杨酸 诱导处理后再用同浓度水杨酸进行一次强化处理,可增强抗性效果,延长抗性持久期。3.2.2 抗重金 属、金属盐胁迫研究表明,乙酰水杨酸(ASA)能有效缓解镍胁迫对稻苗的毒害,可通过施用乙酰水杨酸减 轻镍污染(女 132 业废水)土壤对作物的毒害,达到提高作物产量的目的。用 0.2%水杨酸处理 2%NaCl 胁迫下的水稻种子,表明水杨酸能提高水稻种子萌发后幼苗的抗盐性,使水稻种子出苗整齐一致。 3.2.3 提高作物耐冷性早稻苗期易受低温冷害危害,外源水杨酸能够降低低温胁迫对水稻的伤害, 在 4℃冷害条件下。低浓度(<O.8mol/L)可提高其对低温胁迫的适应性,提高发芽率、发芽指数和活性 指数;外源水杨酸的最适浓度为 O.05g/L,高浓度(>15mol/L)时抑制发芽。 水杨酸溶液可提高黄瓜四叶期的幼苗对高温胁迫的抗性,50mmol/L 的效果最优,浓度升高,则对高 温胁迫的缓解作用减少。 3.3 提高水果的贮藏性 水杨酸处理苹果后,细胞膜透性和丙二醛含量均降低,呼吸速率明显下降,果实衰老推迟。对梨、 桃、柑桔等水果的研究也有类似的结果。这可能与水杨酸能抑制乙烯的生成有关.对马铃薯进行水杨酸 处理观察乙烯的产生,证明水杨酸对乙烯抑制作用与水杨酸浓度、温度及薯块生理状态有关。 3.4 对鲜切花保鲜作用 水杨酸对鲜花保鲜有一定的作用,并能够明显抑制细菌的生长。月季经处理后花朵开放时间显著延 长。多数鲜切花表现相似的结果,但也有例外,如康乃馨切花加入水杨酸后,植保素合成完全被抑制,

切花对霉菌感染失去抗性。 3.5 诱导水稻不育系闭颖。提高杂交种种子活力 2mmol/L 茉莉酸甲酯(MeJA)显著诱导水稻开颖,杂交制种辅以人工授粉,能加大的提高结实率。但裂 颖率的升高,使水稻杂交种子的种子活力严重降低;研究发现,1mmol/L 水杨酸能逆转 MeJA 诱导的水 稻开颖,而 MeJA 再次处理能解除水杨酸对不育系开颖的抑制效应。如在水稻杂交制种生产上,授粉结束 后,施用水杨酸可极大地提高水稻杂交种的活力及种子的耐储性,减少损失。现在市场上还未出现此类 产品,如能开发水杨酸新产品,用于水稻杂交制种,将有很好的市场前景。 3.6 诱导雌花形成 喷施水杨酸可减少黄瓜雄花数目,诱导雌花形成。 4 水杨酸在农业生产上的开发利用思路 4.1 水杨酸在农业生产中应用的优点 4.1.1 价格低廉水杨酸的处理成本低,用量少,使用浓度在几毫摩尔内。大田、果园、保鲜等大面 积、大批量使用或与其他措施相结合,成本增加甚微。 4.1.2 无毒无害 水杨酸通过调节植物体内的生理生化反应来发挥作用,不会造成环境污染,对 人、畜安全,可在生长的各个时期施用,适应绿色无公害农业发展要求。 4.1.3 使用方便直接溶于水后即可施用,对浓度要求不高,配制浓度过高对植物也无不利影响。 4.2 水杨酸产品开发思路 目前,对水杨酸的应用研究还处于起步阶段,在提高作物抗性,改善品质,杂交制种,果实保鲜, 园艺作用,增产调节,生理调控,组培研究等方面有广阔的发展空间。其中对作物抗病性、抗逆境胁迫 及在杂交水稻制种方面的应用性研究最具有开发前景。 4.2.1 开展应用性研究 目前将水杨酸应用于农业生产,以提高作物产量、改善品质、提高作物 抗性等的应用性研究较少,只在水稻等少数作物上有一些报道。在应用开发此类产品前,应较全面、系 统的研究水杨酸对某一作物的使用效果,确定水杨酸的最佳使用浓度以及各种因素对水杨酸最佳效果表 现的影响。 4.2.2 单成分水杨酸制剂产品的开发单独施用适宜浓度的水杨酸制剂,即可改善作物生理状况,诱 导抗性产生,进而提高产量,改良品种;因此可开发相应的水杨酸产品,具有较广阔的市场前景。 4.2.3 水杨酸作为其他农用制剂的添加成分水杨酸作为添加成分,可提高及增加其他农用制剂施用 效果。我国农业经营分散,农民对作物的防意识薄弱。将水杨酸作为其他农用制剂的添加成使用,即可 在治病的同时,也防止其他多种作物病发生,增强产品在同类产品中的市场竞争力。 作物杂志,2007.2

水杨酸在农业生产中的利用 刘自刚 张雁 摘要综述了水杨酸作用机制、生理效应等方面的研究进展,目前在农业生产中的应用情况,以及水 杨酸作为一种新型植物激素在农业生产中的应用前景和水杨酸产品开发过程中需注意解决的问题。 关键词水杨酸;农业生产;利用 水杨酸(salicylic,SA)化学名称邻羟基本甲酸,一种广泛存在于植物中的一类小分子酚类物质,是 苯丙氨酸代谢途径的中间产物,属于肉硅酸的衍生物。参与植物的蒸腾、种子萌发、开花、结实、气孔 关闭、产热等多种生理生化过程;诱导植物产生抗病、抗盐、耐冷等多种生理性状,还可参与植物细胞 线粒体抗氰呼吸和非磷酸化途径,提高植物体内茉莉酸代谢水平。

l 水杨酸的作用机制 1.1 水杨酸诱导植物抗病机制 植物体内水杨酸受体蛋白基因与过氧化物酶基因高度同源,外源水杨酸进人体内可以直接激活许多 与抗性有关的酶系统活性;同时水杨酸还参与植物体内茉莉酸代谢调节,后者可增强植物对多种胁迫的 抗逆能力。许多研究还表明,水杨酸能显著提高 SOD 的活性,抑制 CAT(过氧化氢酶)、APX(抗坏血酸过 氧化物酶)活性;SOD 活性提高能促使植物体内 H2O2 大量生成,而 CAT、APX 是植物体内重要的 H20:的 清除剂,通过与水杨酸结合,其活性被抑制,从而导致 H202 积累。H2O2 诱导植物细胞过敏性坏死反应, 同时还对微生物有直接的毒性。 H202 还参与细胞壁蛋白(如富经糖蛋白)的氧化交联和木质素的形成, 木质素能加固细胞壁,作为一种结构性防御屏障,起阻止微生物进一步侵染的作用。 水杨酸是诱导植物抗病反应的一个重要信号分子。 许多植物感病后, 其体内都会有大量水杨酸积累, 水杨酸与系统抗性(systemic acquired resistance, SAR)的形成密切相关。SAR 指在病原物诱导下植 物产生的一种整体水平非专化抗性,对病原菌的再侵染,甚至对其他病原物的侵染均产生很强的抗性, 是植物一种主动防御机制。 植物 SAR 的产生需要一系列信号的转导, 水杨酸是激发 SAR 的主要信号分子。 转细菌的水杨酸羟化酶基因(nahG)烟草和拟南芥试验进一步证明水杨酸是诱导 SAR 的重要的内源信息物 质。 Chen 等从烟草中鉴定出一种水溶性水杨酸的受体蛋白(SABP)。分子生物学和酶学的研究表明,SABP 是一种过氧化氢酶(catalase,CAT),SABP 与水杨酸结合后即失去酶活性。Chen 等认为水杨酸的作用首 先在于和具有 CAT 活性的 SABP 结合,使其 CAT 活性受到抑制,从而提高植物体内 H202 的含量,最终导 致与 SAR 有关的防卫基因表达和植物抗病性的诱导。 1997 年, 等在烟草和拟南芥中发现另一种与水杨 Du 酸具有高度亲和性、低丰度的可溶性 SABP2 。与过氧化氢酶相比,SABP2 更有可能在水杨酸的信号传导 中起作用。 在诱导 SAR 的信号传递过程中水杨酸可能作用在 H202 的上游, 即水杨酸在诱导 SAR 中是作为 第一信使,而 H202 是第二信使;但有些研究报道认为水杨酸作用位置在 H202 的下游。另外,植物体内 的离子流、蛋白磷酸化/去磷酸化反应、NO 产生、脂质过氧化等相互配合同样可以激活植物的抗病性反 应与水杨酸也有一定的关系。因此,水杨酸介导的植物抗病反应的机制是多途径的。 1.2 水杨酸诱导植物耐冷机制 低温胁迫条件下,水杨酸可在细胞膜的疏水区积累,影响与膜相关的一系列生理生化反应。外源水 杨酸可提高水稻种子发芽率、发芽指数等活力指标,这与低温胁迫条件下,水杨酸可提高水稻胚乳内淀 粉酶、蛋白酶活性及可溶性糖含量有关。可溶性物质含量的升高带来两方面的效应:一是为新物质的合 成和积累提供充分的底物;二是提高细胞内溶质的浓度,降低细胞中溶质渗透势,提高其渗透调节作用, 缓解因冷害胁迫给细胞带来的生物物理和生物化学变化,如生物膜相变、电解质外渗、细有素物质积累, 从而相对提高耐冷性。 1.3 水杨酸诱导植物耐盐机制 抗性植物在接触 A13+后不久(数分钟至数小时)能专一性地从根尖内分泌出有机酸,如柠檬酸、草酸、 苹果酸,根尖 1~2cm 区域被证明为是有机酸分泌的主要部位。从根系分泌的有机酸能与根际的 A13+结 合,形成无毒性的螯合物,从而减轻了铝对根际细胞的毒害。 最近研究表明 1~10μmol/L 的水杨酸能促进并调节根系由铝诱导的柠檬酸分泌,水杨酸作为信号分 子参与调节铝胁迫反应。水杨酸作为一个信号分子其本身不太可能直接去调节或修饰阴离子通道。可能 的机制是水杨酸需要依赖一个或多个下游信号分子(MAPK)将 A13+信号传递和放大, 并通过下游生化反应 机制去调节有机酸的分泌。 2 水杨酸的生理作用 水杨酸是苯丙烷代谢途径的产物,属于肉桂酸的衍生物,是小分子酚类物质。它对一些重要的代谢

过程起调控作用,被视为一种新的植物激素。 2.1 水杨酸诱导开花 水杨酸与诱导开花有关,如今被证实能为水杨酸诱导开花的植物有几十种,其中对许多有观赏价值植 物的诱导开花作用,为园艺植物的生理调控提供了新的思路。 2.2 水杨酸的产热效应 水杨酸产热效应是因为诱导植物体内交替氧化酶基因表达的结果。巫术百合在水杨酸的诱导下产热 效果可使其花序比周围环境温度高 14℃。 2.3 水杨酸作为信号介导抗性 水杨酸是一种植物胁迫反应的信号分子,如植物受病原菌感染胁迫后,产生超敏反应,使病原的侵染 局部化,并产生一种信号分子,传递到全株引发植物的抗性反应。 目前,人们了解到水杨酸的生理作用是多样的,如抑制 Ace 转化为乙烯,提高硝酸还原酶的活性, 参与性别调控,促进块茎形成、抑制水稻颖花开放等。 3 水杨酸在农业上的应用 3.1 促进作物优质高产 低浓度水杨酸处理作物,合成代谢显著加强,粒重粒数增加,产量提高,品质改善。 3.2 外施水杨酸可提高作物对逆境的抗性和耐性 报道涉及的植物包括水稻、玉米、小麦、油菜、番茄、菜豆、黄瓜、大蒜、大豆、甜菜和烟草等。 涉及的病原菌种类达数十种之多,此外,水杨酸对提高作物的抗盐、抗旱、抗寒,都有一定的作用。 3. 1 抗病性 5~50μg/mL 水杨酸诱导水稻幼苗产生对抗白叶枯病的抗性, 2. 维持诱导抗性 15~20d。 0.0l~0.1mmoL/L 水杨酸诱导产生对水稻稻瘟病抗性,病瘟性持久期为 15d,经 0.01mmol/L 水杨酸 诱导处理后再用同浓度水杨酸进行一次强化处理,可增强抗性效果,延长抗性持久期。3.2.2 抗重金 属、金属盐胁迫研究表明,乙酰水杨酸(ASA)能有效缓解镍胁迫对稻苗的毒害,可通过施用乙酰水杨酸减 轻镍污染(女 132 业废水)土壤对作物的毒害,达到提高作物产量的目的。用 0.2%水杨酸处理 2%NaCl 胁迫下的水稻种子,表明水杨酸能提高水稻种子萌发后幼苗的抗盐性,使水稻种子出苗整齐一致。 3.2.3 提高作物耐冷性早稻苗期易受低温冷害危害,外源水杨酸能够降低低温胁迫对水稻的伤害, 在 4℃冷害条件下。低浓度(<O.8mol/L)可提高其对低温胁迫的适应性,提高发芽率、发芽指数和活性 指数;外源水杨酸的最适浓度为 O.05g/L,高浓度(>15mol/L)时抑制发芽。 水杨酸溶液可提高黄瓜四叶期的幼苗对高温胁迫的抗性,50mmol/L 的效果最优,浓度升高,则对高 温胁迫的缓解作用减少。 3.3 提高水果的贮藏性 水杨酸处理苹果后,细胞膜透性和丙二醛含量均降低,呼吸速率明显下降,果实衰老推迟。对梨、 桃、柑桔等水果的研究也有类似的结果。这可能与水杨酸能抑制乙烯的生成有关.对马铃薯进行水杨酸 处理观察乙烯的产生,证明水杨酸对乙烯抑制作用与水杨酸浓度、温度及薯块生理状态有关。 3.4 对鲜切花保鲜作用 水杨酸对鲜花保鲜有一定的作用,并能够明显抑制细菌的生长。月季经处理后花朵开放时间显著延 长。多数鲜切花表现相似的结果,但也有例外,如康乃馨切花加入水杨酸后,植保素合成完全被抑制, 切花对霉菌感染失去抗性。 3.5 诱导水稻不育系闭颖。提高杂交种种子活力 2mmol/L 茉莉酸甲酯(MeJA)显著诱导水稻开颖,杂交制种辅以人工授粉,能加大的提高结实率。但裂 颖率的升高,使水稻杂交种子的种子活力严重降低;研究发现,1mmol/L 水杨酸能逆转 MeJA 诱导的水 稻开颖,而 MeJA 再次处理能解除水杨酸对不育系开颖的抑制效应。如在水稻杂交制种生产上,授粉结束

后,施用水杨酸可极大地提高水稻杂交种的活力及种子的耐储性,减少损失。现在市场上还未出现此类 产品,如能开发水杨酸新产品,用于水稻杂交制种,将有很好的市场前景。 3.6 诱导雌花形成 喷施水杨酸可减少黄瓜雄花数目,诱导雌花形成。 4 水杨酸在农业生产上的开发利用思路 4.1 水杨酸在农业生产中应用的优点 4.1.1 价格低廉水杨酸的处理成本低,用量少,使用浓度在几毫摩尔内。大田、果园、保鲜等大面 积、大批量使用或与其他措施相结合,成本增加甚微。 4.1.2 无毒无害 水杨酸通过调节植物体内的生理生化反应来发挥作用,不会造成环境污染,对 人、畜安全,可在生长的各个时期施用,适应绿色无公害农业发展要求。 4.1.3 使用方便直接溶于水后即可施用,对浓度要求不高,配制浓度过高对植物也无不利影响。 4.2 水杨酸产品开发思路 目前,对水杨酸的应用研究还处于起步阶段,在提高作物抗性,改善品质,杂交制种,果实保鲜, 园艺作用,增产调节,生理调控,组培研究等方面有广阔的发展空间。其中对作物抗病性、抗逆境胁迫 及在杂交水稻制种方面的应用性研究最具有开发前景。 4.2.1 开展应用性研究 目前将水杨酸应用于农业生产,以提高作物产量、改善品质、提高作物 抗性等的应用性研究较少,只在水稻等少数作物上有一些报道。在应用开发此类产品前,应较全面、系 统的研究水杨酸对某一作物的使用效果,确定水杨酸的最佳使用浓度以及各种因素对水杨酸最佳效果表 现的影响。 4.2.2 单成分水杨酸制剂产品的开发单独施用适宜浓度的水杨酸制剂,即可改善作物生理状况,诱 导抗性产生,进而提高产量,改良品种;因此可开发相应的水杨酸产品,具有较广阔的市场前景。 4.2.3 水杨酸作为其他农用制剂的添加成分水杨酸作为添加成分,可提高及增加其他农用制剂施用 效果。我国农业经营分散,农民对作物的防意识薄弱。将水杨酸作为其他农用制剂的添加成使用,即可 在治病的同时,也防止其他多种作物病发生,增强产品在同类产品中的市场竞争力。 作物杂志,2007.2
刘自刚 张雁


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