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最佳线性无偏预测方法在猪育种中的应用


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安徽 农 业科 学 , unl f nu A r Si20 , 4 8 :5 6 18  J ra o  h i gi c 0 6 3 ( )18 57 o   A   . .

责 任 编辑 曹淑 华 责任 校对 胡剑 胜 

最佳线性无偏预测方法在猪 育种 中的应

用 
王重 陶立, 龙, 张东红 (徽 农 科 院 牧 医 究 ,徽 肥20 ) 安 省 业 学 畜 兽 研 所安 合 33  01
摘要 从最佳线性无偏预测方法(L P 基本原理、 Bu ) 估计模型 、 基本步骤、 优点 、 注意问题 、 基于 B U L P估计育种值的综合指数和应用   效果等方面综述 了其在猪育种 中的研究进展。   关键 词 B U ; ; L P 猪 育种  中图分类号 ¥ 1   文献标识码 A 文章编号 0 1— 6  20 )8 18— 2 1+ 1   57 6 1(0 60 — 56 0  1

最佳 线 性 无 偏 预 测 ( e  i a  ni e rd t n B s L er ba dPei i   t n U s co BU ) L P 方法是选择指数法的一个推广 , 以在估计育种值  可 的同时对系统环境效应和群体间固定遗传差异进行估计和  校正。2 世纪 7 年代 , 0 0 随着计算机技术的高速发展 , 该方  法在育种 中的应用成为可能 ,引起 了世界各国育种工作者  的广泛关注 ,开展 了系统研究 ,并逐渐将其应用于育种实  践。利用这一方法 , 许多数量性状取得了显著的遗传进展 。   8 0年代 以来 , 分子育种 技术 飞速发展 , 随着对基 因组研  但 究的深入 ,发现仅仅利用分子生物学手段来解决实际中的  育种问题是远远不够的,数量遗传学仍然是不可缺少的重  要工具。 笔者综述了 B U L P方法在猪育种中的应用研究进展 。  
1 基 本原 理 

『  

X' ']    R y

㈩  

所得到的  与式( ) 和五 2 和式( ) 3 推得 的相符 。这个方程组不 

涉及 一的计算 ,而需要计算 G 1 R , 一 和 ~ G的维数通常小于  对它的求逆常常可根据特定的模型和对 “ 的定义而采用 


些特殊的算法。 R的维数虽然和 l相同, , 但它通常是~个  对角阵或分块对角阵, 很容易求逆。因而用式( ) 4 比用式 () 2  和式( ) 3在计算上要容易得多_  l J 。


2 L P估计模型与基本步骤   B U
2  B U . 1 L P估 计模 型 

21 微效多基因模型( f i s am d1 .. 1 i nt i l oe) n em   i 。理论上微效多 

预测通常是对未来事件可能出现 的结果 的推测 ,L P B U 

中预测则是对取样于某一总体的随机变量的实现值估计。  
设如下的一般混合模型:  
Y=Xb+ +e     E M =O E e =0 E( ) ( ) , ( ) , ) =Xb ,   V rM :G, a( ) a( ) V re ;R, o( ,  =0 C v“ e)   V ry =Z Z +R=V, o ( ,  =Z   a( ) G   Cvyu) G () 1 

基因模型有缺陷,因为没有理由认为影响数量性状 的所有  基因都是微效的,而近年来的大量研究也证明许多数量性  状确实有效应较大的主效基因存在 , 尽管如此 , 多年来 的育  种实践证明了这个假说的合理性和有效性田 。目前所用的畜 

禽育种值估计方法基本上均为微效多基因模型 ,如公畜模  型、 公畜—母 畜模型 、 外祖 父模型 以及动物模型等 , 中动  其
物模型考虑了所有的血缘关系 , 同时残差方差最小 , 所以从 

式中,  是观察值向量 ; 是固定效应 向量 ; 是随机 效应向 b u   量 ;是 随机误差向量 ; 和 Z 分别是 b u e   _ 和 的关联矩阵。  
需 要 对 该 模 型 中 的 固定 效 应 b和 随机 效 应 u进 行 估 

遗传学和统计学的角度看是这几种模型中最好的1  3 】 。 2 . 混合遗传模型( i di eine oe) .2 1 mx   hrac m d1。近年来 , e n t   随  着分子遗传标记技术和数量性状基因座位( T ) O L 及主效基 
因检测和定位研究的进展 ,包含单基 因效应和多基因效应 

计, 对随机效应 u的估计也称为预测 。所谓 B U L P法 , 就是  按照最佳线性无偏的原则去估计 b u 和 ,线性是指估计值  是观察值的线性函数 ,无偏是指估计值的数学期望等于被  估计量的真值( 固定效应 ) 或被估计量 的数学期望 ( 随机效  应 )最佳是指估计值 的误差方差最小 。 , 根据这个原则 , 经过 
数 学推 测可 得 :  


的混合遗传模型也开始得到应用_1 4。 l  5
2  B U . 2 L P方 法 的基 本步 骤 

( )根据现有 的畜群生产情况和资料结构建立一个线  1 性混合模型 , 这个模型应尽可能地描述真实的情况 , 同时叉  不能过于复杂而使估计的精确性降低或计算困难 ,估计的  准确性 和精确性完全取决于模型是否合理 。   () 2该方程组 为混合模型方程组 , 方程组 中方程的个数  等于模型中所有因子的所有水平之和。   () 3利用计算机对方程求解 。  
3 动物模型 B u L P方法的优点 

( V ’ -  ’     一 x V  x) Y

() 2 

这就是 6 的广义最小二乘估计值  五 G  一 — ) =z       ( y () 3 

在式 ( ) 2和式( ) 3 中涉及 了对观察值 向量 Y的方差协方差矩 
阵  的逆矩阵 -的计算 , 的维数与 Y中的观察值个数相  ,   等 ,当观察值个数较 多时, 变得非常庞大 , 的计算就非      常困难乃至根本不可能实现。为此 H n e o(9 3提 出占 edr n 16 ) s  
和 五 另 一 种 解 法 —— 混 合 模 型 方 程 组 法 ( xdm dl 的 Mi   oe e  

31 动物模型 B U . L P的理想性质 ( end ,95 ①最有  K n ey18 ) 效地充分利用所有亲属的信息 ;②能校正 由于选择交配所  造成的偏差 ;③当利用个体的重复记录 ( 如多个胎次的记  录 ) 可将由于淘汰 ( 时, 例如将早期生产成绩不好的个体淘  汰) 所造成的偏差降到最低 ; 能考虑不同群体及不同世代  ④ 的遗传差异; ⑤能提供个体育种值的最精确的无偏估计值。  
3  B U . 2 L P最佳线性无偏估计值的条件 ①所用的数据是 

eut n, M )H ne o 发现, q aosM E , edr n i s 通过对以下的方程组求解 :  
基金 项 目 国 家农 业科技 成 果转 化 资金 项 目( ,3 F 2 30 l 1    NOO E N l4 O 2 )
和 国 家“ 6 ” 划 课 题 ( . 0 A 2 2 3 ) 助 。 83计 NO2 2 A 4 0 1 资 0   作者简介  王 重龙( 9 6 ) 男, 17 一 , 安徽 怀 宁人 , 士 , 硕 助理研 究 员 . 事 从   猪遗传育种方 面的研 究工作 。   收稿 日期  2 0 01 2   0 6— .5

正确并完整的; 所用的模型是 真实模型 ; ② ③模型中随机效  应 的方差组分或方差组分的比值 已知 。这些条件在实际中  

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3卷 8 4 期 

王 重龙 等

最佳线 性无 偏预 测 方法在猪 育种 中的应 用  

很难满足。 记录( 包括性状记录和系谱记录 ) 的差错( 如测量 

率和总产仔数。   6 L P方法在猪育种中的应用效果   B U

仪器或人为因素造成的系统误差 )和不完整是很难完全避 
免的 , 对系谱记录, 从理论上说必须追溯到最初的基础群才  能得到正确的 A阵, 但这往往是不可能的。所用的模型( 操  作模型 ) 也与真实模 是有区别的。方差组分或方差组分 比   值 的真值作为总体参数一般也是未知 的,只能用估计值去 

2 世纪 8 年代中后期 ,L P方法开始用于猪的遗传  O O BU 评估 , 大大提高了遗传改 良的速度 。如加拿大 18 年开始  95 应用 B U L P法以来 , 背膘厚的改 良速度提高了 5 %, O 目标体  重 日龄的改 良速度提高了 10% 20 2 0 ~ 0 %, 个性状的年遗传 
进展分别为 O 5 m年及 1 1 S lvn 19 )。此外 , .  / 3m . , u i ,94  ̄ 5( 年( l a J  

代替。 因此 由动物模型 B U 得到的育种值估计值往往并不  LP 是真正最佳无偏 的, 但是可以说对于同一数据资料 , 动物模  型BU L P要优于过去所采用的各种育种值估计方法。  
4 L P法应注意的问题   B U

爱尔兰 、 美国 、 丹麦、 荷兰、 法国、 日本 、 马其顿等国也主要应 
用 BU L P估 计 猪育 种值 ;一 些 著名 的育 种公 司 如 PC   I、 DKL E A B等也应用 B U L P进行种猪的选择_0 8 删。我国 19  I 1 96

使用动物模型进行育 种值估计时 ,资料结构及遗传参  数对估计的准确性和精确性有重要作用。在收集资料时尤  其要注意资料的完整性 ,包括生产性能测定记录和系谱记 
. 

年开始在部分种 猪场 中使用 B U L P育种值估计方法 ,00 20  年在全国种猪遗传评估中推行。基本性状有 3 : 10 g 个 达 0    k 体重 日龄 、 10k 体重活体背膘厚和总产仔数[。B U   达 0  g 1 LP 3 1 方法在我国猪育种中也已取得 了很好 的应用效果 ,如湖北  省畜牧良种场 19 ~00年, 97 20 应用动物模型 B U 估计育种  LP 值选择长白猪 、 约克夏和杜洛克, 个品种达 10 g 3 0  体重背  k
膘厚育种值年均分别下降 O 5O 5 O 3 m; 个品种的  . 、. 和 .   3 3 2 2m

录。 在收集过程中不能按主观意愿加以取舍, 并要尽可能利 
用 以前各个世代 的记录, 记录越完整 , 估计的准确性和精确 

性就越高。 遗传参数有群体特异性 , 原则上应该用本群体的  资料估计遗传参数 。 但估计遗传参数需要有较大 的样本, 否  则可靠程度不高 ; 在尚不能用大样本估计遗传参数的情况下  建议仍借用国外文献中报道的其他群体的遗传参数估计值{  6 1 。 根据 B U L P育种值选种增加了个体问相似性 , 因而提高  了群体近交速度 , 尤其在闭锁小群 中, 近交速度上升更快   。 Wrv 18 ) a (9 9利用 B U 方法对 1 LP 个含有 2 6头公猪和 16 5 头  母猪的群体进行连续选择 ,选择针对单个性状 ,如窝产仔  数, 群体每年更新 1 结果发现每年的近交速度为 3 导  次。 %, 致窝产仔数下降 O1 .   5头。该近交速度是仅根据母猪个体记 
录进行选择的 5 3 。另一方面 , e fs (9 9研究认  . 倍 3 D  i 等 18 ) Ve 为, 和家系内选择相 比, 增加公猪头数可以在不显著影响遗 

达 10k 体重 日龄育种值年均分别下降 O8 、. 0  g . O 3和 1 5 5 2 .  2 d3 ; 个品种的 2 性状育种值指数年均分别上升 8 27 8 . 、. 和  5 7 91。北京华都公司 20 ~ 04 , . 2 00 20 年 应用 动物模型 B U 估  LP 计育种值选择法系大 白猪 , 日龄 、 在 背膘厚和总产仔数上的  5 年总体遗传改进分别为 O35O1 1 014  . 、. 和 . 。 2 O 0
参 考文献 
【 张勤 . 因组学 时代的数 量遗 传学[]第 1 次全国动物遗传 育种  l 】 基 c/   / 1 学 术会议论文集. , 0 :5—5. 合肥 2 1 11 17 0   [ 张 沅, 2 】 张勤 畜禽育种 中的线性模型[   M1北京 : 北京农业 大学 出版 
社 ,9 3:2 8 . 19 5 — 6  

传进展速度的基础上, 有效地降低群体的近交速度 ; 在选择 
指数 中同时选择生产性状 和繁殖性状产生的近交增量小于 

[ 张勤 . 物数量 遗传学 中统 计学方 法的发 展[】香 山科学会议 第  3 】 动 c, / 19次学术 讨论 会交流材 料. , 0 :82.   1 北京 2 22—9 0  
[ BD N L J PB nfs a d l i   f i r s g  sp ii t   4 I A E     . e t n   i t o n e i l ohsc e ] e i  m s   c any ta d
mo e  fr e ei vlain te xmpe f i reig【]  dl o gnt  eau t :  ea l s c o h  o pg edn C/  b /
Prc e i g o te 6h wol  c nge s o   g n tc  a p id t  o e d n   f h   t  r d o rs  n e eis p le   o l etc   rd cin i so k p u t .Au tai, 9 : 7 . v o o srla 1 98 5 7 

仅选择繁殖性状。 rav 18 ) Tec(99 建议在选择公猪时除了考虑  其育种值 , 还应考虑公猪与群体的平均亲缘关系。  
5 基于 B U L P估 计 育种 值 的综 合指 数 

以下列举 目前在加拿大 、法国和丹麦计算 的综合育种 
值指数, 以供参考吲  。 () 1加拿大选择指数(h sa 等,9 8 o C eni s 19  父系指数的性  状包括瘦肉率 、 采食量 、 10 g日龄 、 达 0  k 眼肌面积和胴体眼 
肌率 , 公式 为 : 其  

【 张勤 . L P 法用于猪育 种值 估计 [】猪 育种新 技术与新方 法. 5 】 BU 方 c/ ,   北京农业 大学动物科技 学院 ,94 6—0 19 :57.   【 6 】王楚端 , 沅  张 动物 模型 B U L P在猪育 种中 的应用 『. J中国畜牧 杂  1
志 ,9 5,15)5 — 6 19 3 ( :4 5 .  

[ 赵书广主编. 7 】 中国养猪大成m 】北京 : . 中国农业 出版社 ,00 20.  
[]S L I A    P D AN R.N t n  gnt   v ut n  rs ie 8 U LV N B , E   ai a e e c ea a os f   wn  ol i l i o i  a aa【 /rceig  fte 5h ol  o ges Ol eeis n C nd q/ oedns o h   t P    w r cnrs  i n t   d  g c
a pid o lv so k p o u t n p l  t  iet   rd ci .Gu l h, 9 4: 8 - 8 . e c o ep 1 9 3 2 3 5 

[ R B U   , IA E    , U O   e a C n n o sgn n e 9 】T I O T T BD N L J P D C S A。   . o t u u ee t  t1 i   i
e au to  o o  fr v lain f n am a d tt n e td g fr rd cin n   n  sai  tse  pis o  po u to  a d o

I r 6 1瘦肉率 E V 1 7 10 g日龄 E V 1 0 采  se . × i= 3 B 一. x0   1 k B 一. x 3

e rd c o t t n rn e C/ rceig f h 6h ol rpo ut n ri i Fa c [] Poe dn o te t w r   i as / d
c n rs o  g n t s a pid o ie tc   p o u to . Autai   o ge s n e ei   p le  t lv so k rd cin c sr a。 l
l9 4 . 9 8: 91 

食量 E V+ . x1 B O 9 [肌面积 E V 1   N体眼肌率 E V 3 t  ̄ B + .1 9  x B 
母系指数的性状为上述性状加上总产仔数, 其公式为 :  
/a 31 x 肉率 E V一 .9 1 0k d m= . 瘦 6 B 05 x 0  g日龄 E V一 . × B 06   5

[ ] U O I  A D N V S K C V K ,ta Pei e  e c o  1 V K V C V, N O O   , O E S I   . r c d s e i 0 e 1 dt l tn
e p n e o  p o u t   n   e r d ci e r i r s o s   f r r d c i e a d r p o u tv  t at  i  Ma e o i n v s n c d na  

采 食 量+0 0 眼 肌 面积 E V+ . ×胴体 眼 肌 率 E V+ .× 2 B 06 9 B  
1.  ̄ 2 7 总产仔 数 E V 3 B 

n t n l bedn  porm []Poe dn  o te 7h w r   ai a re ig rga o   C/ rceig f h  t ol /     d
c n r s  o   g n tc   a p i d t  lv so k p o u t n F a c   o g e s n e e i s p le   o ie t   r d c i . r n e, c o

20 4. 0 2:2 

( ) 国选择指数 。育种 目标包括父系的生长、 2法 胴体和  肉质性状 , 以及母系另加繁殖性状 , 它们是平均 日增重 、 饲  料转化率、 屠宰率 、 胴体瘦肉率 、 肉质指数和总产仔数。  
() 3丹麦选择指数。 ①父系综合选择指数包捂 I状平均  生

[1 U U I  , A O K L H,H B T IT e a e c o  o 1]S Z K L K K D WA I  S I A A   ,   1 l t n f   t .S e i r
d i   g i li -e e mu ce ae b c ft tik e s a d al y an。on y  s l  ra。 a ka  h c n s  n  

ita sua  ti   eeain fD r  is[]P ceig o  nrmuclrf  n 7 gn rt so  u pg C/ r edn  f a o o /o
te 7 h wol  c n rs  o   g n tc  a pid t  l etc   h   t  rd o ge s n e eis p le   o i so k v
p d c i n r n e? 0 :   -1 . o r u t .F a c 2 02 I o 1 5 

[ ]张勤 . 1 2 全国种 猪遗传 评估 方案 ( 试行 ) /L20.06 0 5  [ O ] 520— 卜2] Z 0 [ .
ht /www.a .e.nb a/ 1h m. tp:/ c vn t / o r0 .t   c

日增重 、 饲料转化率 、 胴体瘦肉率 和肌 内脂肪含量 ; ②母系  综合选择指数包括性状平均 日 增重 、 饲料转化率 、 胴体瘦 肉  

[ 1李学 伟 , 1 3 王家 圣 , 自 力. 赵 运用 B U L P选种效 果的探 讨[. J 养猪 , 1  
2 0 ( )2 — 0  0 13 :9 3 .


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