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植物小G蛋白的研究进展


西 北植 物学 报 ,0 9 2 ( ) 0 2 - 0 2  2 0 ,9 3 :6 2 6 8
AcaBo . r a1 Oc i n . i . t  t Bo e .- cde t S n 

文 章编 号 :O 0 4 2 (0 9 0 — 6 2 7 l 0 — 0 5 2 0 ) 30 2 —   0

植 物 小

G 蛋 白的研 究进 展 
张之为  赵  君H , 明寿  赵  燕  , 樊 ,
( 1内蒙 古农 业 大学 农 学 院 , 和浩 特 00 1 ; 呼 108 2中 国农业 大 学 生物 学 院 , 北京 109 ) 0 04 

摘  要 : G蛋 白 (m lG P ss是近 年来 细 胞 信号 转 导 的研 究热 点 , 括 R sR o R b A f R n等 5 亚 家 族 。 小 s a  T ae) l 包 a、 h 、a 、 r和 a 个   植物 中存 在一 种 特殊 的小 G蛋 白 R P R orae  T ae rm l t 是 R o 族 成员 , 调控 细胞 生 长 发育 及植 物  O ( h-e t G P s f pa s l d  o n) h家 在 防御 反 应体 系 的 建立 等方 面起 重要 作 用 。在植 物 细胞 中 R P存 在 两种 形式 , 种 是 与 G P结 合 的激 活 态 , 一 种是  O 一 T 另 与 G P结 合 的非 激 活 态 , 过 这 种激 活 态 与 非 激 活 态 之 间 的 转 变 , O s 为 植 物 生 长 发 育 过程 中 重 要 的 “ 子 开  D 通 R P作 分 关” 与调 控 多种 信号 转 导过 程 。本 文 主要 对 国 内外 近 年来 有 关 小 G蛋 白 的种 类及 其 调 节 机 制 , 参 以及植 物 小 G 蛋 白   R P在 花粉 管 生长 、 毛 发育 、 z z O 根 H 0 的产 生 、 落 酸( A 以及 防御 应 答 反 应 中 的调 节 作 用 等 方 面 的 研 究 进 展 进行  脱 AB )
综述 。  

关键 词 : G蛋 白; O ; 号 转 导  小 R P信
中 图分 类 号 : 5  Q2 7 文 献标 识 码 :   A

Cu r n   r g es o  h   ma lGTPa e i   a t  r e tP o r s  n t e S l   s  n Pln s
Z HANG  h— i, H A( u   , AN Mig so   ZHAO  n  Z i  Z we )J n F   n -h u , Ya 2
(   l g   fAg o o 1Co l e o  r n my ,n e   o g l   r ut r  i e st Ho h t 1 0 8 Ch n 2 Colg   f oo y, h n   rc l r l e I n rM n oi Ag i lu e Unv r i a c y, h o   0 1 , ia;  l eo   l g C i aAg iu t a  ie s  0 e Bi u Un v r i

t B in  0 0 4, ia  y, e ig 1 0 9 Chn ) j

Ab ta t S l GTPa ef mi  n ld sfv   U -a le , s Rh Ra Ar  n   n ROP ( sr c : mal   s  a l icu e   ie S b fmi s Ra , o, b, fa d Ra . y i Rho r ltd GTPa e -ea e   s 

fo p a t sa me e   f o s b fmi . t so l   p c i l   xs si   ln  n   o tos ma y pa tp y i l r m  ln )i   mb ro    Rh   u -a l I i n y s e i c l e it n pa ta d c n r l y    fay   n   ln   h s a  c
p o e s s s c   sc l g o h a d d v l p n  n   h   sa ih n   fp a td f n es s e ROP  a  wo k n s r c s e   u h a  el r wt   n   e eo me ta d t e e tbl me to  ln   ee s  y t m.   s h st   id  o  o m n p a tc l Thea tv t o m sGTP b n ig fr , ff r i   ln   e1 .   ci ae f r i    i dn  o m GDP  i d n  o m st  n cia ef r Thec n e — b n i g f r i heia tv t  o m.   o v r  so   e we n t   i n b t e  heGTP  n   a d GDP f r a t  st emoe ua  wic  o c n r ldv r esg a r n d ci n p o e s I    o m  csa  h   lc lrs t h t  o to  i e s  in l a s u to   r c s n t


o r rv e we man y d s u s t e r g lto   c a imso   u  e iw,   i l  ic s  h   e u ain me h n s   fROP n p l n g o h; o th i  e eo me ;     i  ol   r wt r o  ar d v lp nt H2 e 02 p o u to ABA  e p n e a d p a td fn e r s o ee t b ihme t r d ci n; r s o s  n   l n  e e s  e p ns  s a l s n.   Ke   r s s l GTPa e , o r lt d GTPa e fo p a t 。i n lta s u to   y wo d : ma l   s s Rh - ea e   s r m  ln s sg a  r n d cin

G 蛋 白是 普 遍 存 在 于 真 核 生 物 细 胞 中 的一 个  GT P结合蛋 白家族 , 根据其 亚基组 成及 分子量 大小 ,  
可将参与植物 细胞 信号转 导 的 G蛋 白分 为异三 聚体  G蛋 白 (eeot m r   rti) 小 G 蛋 白 (ma  h t -r ei G poe 、 r i c n s l l GT ae) P ss和几 种特 殊 的 G P结合 蛋 白一 T  。小 G蛋 

个超 家族 , 通常称为 R s 家族 。在真核生物 的进化  a超 过程 中 , 由于小 G蛋 白相 当保守 , 以在酵母 、 所 人类和 

植物 中具有极其相似 的调控功 能。近年来 , 人们不 断 
地 发现植 物 中小 G蛋 白家 族 的新成 员 , 证 明它们  并 在植 物的许 多生理 过程 中具有 非常重 要 的分 子开关 
的作 用 。  

白是 一类单体 G P结合 蛋 白 , 有 G P s 活 性 , T 具 T ae 分 
子量介 于 2 ~3  D。所 有 的小 G蛋 白都隶 属 于一  1 0k

收稿 日期 :0 80 — 6 修 改 稿收 到 日期 :0 90 — 9 2 0 — 82 ; 2 0 — 21   基金 项 目 : 家 自然科 学 基金 (0 6 12  国 370  ) 3

作者 简 介 : 张之 为 (9 2 , ( 18 一)男 汉族 )硕 士 , , 主要 从事 植 物逆 境 生理 研究 。Ema : w 2 7 13cr   iz _ 1@ 6.o   lz n *通 讯作 者 : 赵 君 , 士 , 授 , 要从 事植 物 病 理研 究 。Ema :h ̄u0 @h t i cr  博 教 主 - i za n 2 oma.o l l n

3 期 

张 之 为 , : 物小 G蛋 白 的研 究 进 展  等 植

63 2 

1 小 G蛋 白的种 类及 其 调 节机 制 
11 小 G 蛋 白 的种 类  .

过表 达烟 草 Nt o G P - p A 3抑 制 了 由 Nt a5诱 导 的  R — c R 细胞极 性 增 长 I ; 样 , 1 同 。   过量 表 达 拟南 芥 R p A s oG P  也产生相 同 的现象口 证 明了 G  , AP通 过水解 和 R   OP

小 G蛋 白超家族 根据 其功 能 的不 同分 成 5个 家 
族 , R sR oR b Ar和 R n2]每个亚 家族在 细  即 a、h 、a 、 f al , _   胞 中起 着不 同的调 控作用 , 中 R sA f R n在真  其 a、 r和 a 核生 物中非 常 保 守 , 接参 与胞 内众 多调 节 过程  。 直 ]  Rs a 家族 在酵母 和 哺乳动 物 中调节 细胞 的分 化过程 ;   Ro h 家族 成员调控 肌 动蛋 白重组 过程 和参 与 MAP   K

结合 的 G P 从 而使 得 R P从激 活态 转变 为非 激 活  T , O
态, 进而调控 R P所介导 的生理功能 。 O  

此外 , 大多数小 G 蛋 白都有 两种 存在 方式 , 一种 
是 与质膜偶联 , 一种是在胞质 中游 离。只有 和质膜  另 偶 联的 GT ae 能被 G F激 活 。在烟 草 花粉管 中 Ps 才 E   瞬时表达 R p F , oGE 1 结果 发 现 能 促进 R P O 1在 细 胞 

激酶 的细胞 信号转导 过程 ; a R b和 Ar 家族 在膜转 运  f
过程 中起着不 同的重要作 用 ; R n家族则在 核孔位  而 a 置调控着蛋 白和 R NA分子 的运输过程 。R o家族 由 h  
C c 2 Ho   a in   eldvso   y l  2 , c Ra - d 4 ( mo s pe s c l i iin c ce 4 ) Ra ( s    

质 膜 中的定位L 1  。胞 质 中还存 在一种 鸟苷 酸解离 抑 
制 因子 G Ig a ie u l t ed sc t ni ii r , D (u n   c oi  i oi i   hbt ) n n e d s ao n o  

在 它的负调节作用 下 , G蛋 白才能 与膜解 离  。这  小 ] 些小 G蛋 白复合体 的调节方 式 和生理作 用在 所有 有 
机体包 括植物 中都 相当的保守 。  

rltd C  b t l u t xn u srt 1 e e   3 o ui m  o i s b tae )和 Rh 组  a n o

成 I 。C c2和 R o普 遍 存 在 于酵 母 和 大 多数 动 物  4 j d4 h

中, R c 而 a 则是动物 细胞 中所特有 的。大量 的研 究 结 
果表 明 , h - T ae R oG P s 调控着细胞 内的多种 生理过程 ,   如基 因的表达 、 细胞壁合 成 、 O。 生 、 H  产 内吞 作用 、 胞  外分 泌 、 浆的运动 、 胞 真核 生物器 官细胞 的分 化 , 核  真 细胞肌 动蛋 白的装 配和细胞 的极 性发育 等口5。 自从  . ]

2 植 物小 G 蛋 白 ROP的 功 能   
2 1 R P调 控 花 粉 管 的 生 长  .  o

了解植 物 中 R s的 作用 始 于对 豌 豆 的 研 究 。 OP   研 究 者发现 豌 豆花粉 管 的生 长过 程 中 , P蛋 白总  RO 是 优先 地集 中在 花粉 管心尖 区的细胞 膜上 , 因此 , 推  测 R OP可能 与植 物 花 粉 管 的生 长 有 关 L 1  。随 后 ,  

19 9 3年首 次从 豌豆 中克隆了和 R o具有 极高 同源性  h
的 GT ae以 来  , 物 中陆 续 地 又 发 现 了 大 量 的  Ps ]植 R o的同源物 。虽然它们 也是 和 哺乳 动物 中 的 R o  h h、

L n等 口 i  通过 显微 注射 法把豌 豆 中的 R0P 的多 克  1
隆 抗体 注射 到豌 豆花 粉 管 细 胞 中 , 结果 发 现 其 抑 制 

R c C c 2G ae 有 极 高 的保 守性 , 是 植 物  a 和 d 4  TP s 具 但
中的 R oG P s 与 真菌和动 物的 R  GT ae 是  h - T ae h Ps 还 存 在有一定 的差 异 , 它属 于一种特 殊 的 R P家族[ 。 O 7  ]

花 粉管 的伸 长 。同时 , i] Ko t 还发 现在 拟南  L[ 和 7 s  芥 中组成 型 表 达 的 3个 密 切 相 关 的 R s R 1  OP ( OP 、
R 3和 ROP ) 成 熟 的 花 粉 管 中都 有 一 定 量 的  OP 5在 表达 。拟 南 芥 中过 量 表 达 r p的 突 变 体 D rp  o N—o l

目前在 拟南芥 、 玉米 、 麦 、 稻 、 豆 和苜蓿 中都 克  大 水 豌
隆到了 rp基 因_1 。 o 8l _     0
1 2 小 G 蛋 白的 调 节 机 制  .

和 DN— p , 粉 管 的延 伸 受 到 一 定 的 抑 制口 。 r 5花 o    
除此 之 外 , 发现 R s和 花粉 管 细胞 极 性 的生 长  还 OP 有关 。植 物 中过 量 表 达 C rp / A r p A—o l C —o 5或 者 野  生型 的 R 1 R 5都 会 诱 导 去 极 性 化 的花 粉 管  OP / OP 继续 生长 。研究 者 还发 现 激 活 态 的 R OP还 能 够 引  起 细胞 内 C 。 a  浓度 增 加 和丝 状 肌 动 蛋 白 ( -ci) F at   n

小 G蛋 白的调 节 机制 与 异 三 聚体 G 蛋 白不 同 。   质膜上 的鸟苷酸交换 因子 ( F 将 结合 GD GE ) P的非 活  化状态 (nci  tt) 小 G蛋 白转 化 为 结合 G P iat es e 的 v a T  
的 活 化 状 态 (ci  tt) o K 家 族 蛋 白 S I E   at esae 。D C v PK 1 ( P ) 被 证 明 是 R P 的 鸟 苷 酸 交 换 因 子 ( F, S K1 已 O GE  

g aien c oi  x hn e rti) 且其 通 过激 活  unn ul t ee cag   oe 并 e d p n

的集 聚 , 而驱使 小 囊 泡 向生 长 点 移 动 以及 小 囊 泡  从 与顶点 的 细胞膜 融 合 , 而对 花 粉 管 的 生长 具 有 一  进 定 的 调 控 作 用口 。 而且 ROP对 丝 状 肌 动 蛋 白和    , 囊 泡转 运 的调控是 通过 其 下 游 的作 用元 件 RI 4和  C
RC I 3而实 现 的 。过 量 表 达 R C I 4可 以 促 进 丝 状 肌 

R OP进 而调 控 下游 的肌 动 蛋 白的聚 合 , 种 调 控介  这
入了下游 的两 大类蛋 白: w  E 和 肌 动 蛋 白相关 的 

蛋 白( P 2 3】 AR ) / l  。结合 了 GT P的小 G蛋 白通过 其 
底物结 合位点与 下游 的一个 或 多个 特异 的蛋 白相 互 

作用 。虽然 这 种 活化 的 G P表 现 出 固 有 的 微 弱 的  T G Ps活性 , 它 仍 然需 要 在 G Ps T ae 但 T ae激 活 蛋 白  
( A G aeat aigpoe ) 作用 下 才 能 有效  G P, TP s-ci t  rti 的 v n n 地将 GT P水 解 , 而恢 复小 G 蛋 白的非 激 活态 [   从 1  。

动蛋 白在 细胞 极性 生 长 部位 的装 配 , 同时 抑制 囊  但 泡 的运输 , 这种 对囊 泡 运 输 的 抑制 作 用 可 以通 过 过  量表 达 R C I 3而 实 现 L 2  。所 以 通 过 对 花 粉 管 中   R P功能 的研究 揭示 了 R O OP在植 物 中具 有 调控 细 
胞极性 生长 的功 能 。  

G P的作用 也在 近 年来 的研 究 中 得 到证 明, 粉 中  A 花

64 2 











报 

2 卷  9

22 R .  oP调 节 根 毛 的 发 育 

R 1 OP 0的 C 末端都 具有一段 法尼基 序列 , 一 拥有 这些  序列 的 RO s 以被 E A1 法 尼基 转移 酶 G 基 ) P 可 R ( 亚   所识 别 , E A1是在保 卫 细胞 和种 子 萌发 过程 中 而 R   负向调节 AB 信 号 途 径 的蛋 白质  A ] 因此 , 。 通 

RO P的另一个重要 作用 是可 以调 节根 毛发 育 。   在拟南 芥 中 , 量表达 r p 过 o 2可 以使 得植株 的根 毛数  量 和密度均 有不 同程 度 的增 加 ; 量表 达 rp的功  过 o 能激活 型突 变体 (  ̄ rp 、 A rp C o 2 C - 4和 C  o 6 , o A rp )也 
可 以 引 起 根 毛 尖 端 的 生 长 或 根 毛 长 度 的 增 加 , 过  而

过 对 R P 的功能 缺失突 变体 的研 究 , 出 了 R   O s 得 OP
可 以负 向 调 节 AB 信 号 途 径 这 一 结 论 。 A   2 4 R P调 节 H2   产 生  .  O o 的

量 表达其 非激 活 型 突 变 体 (  o 2 , 不 同程 度  DN rp ) 则 地抑 制根 毛尖 端 的 生 长 。因此 , P RO 2具 有 调 控 根  毛的形成 和 根 毛尖 端 生 长 的功 能 船 。如 同 R     OP
在 花 粉 管 生 长 过 程 中 的 调 控 功 能 一 样 , OP R s也 是 

植物 体 内 , P还 可 以调 节 H O RO   。的产 生 。对  于这一 功能 的研 究 最早 开始 于 利用 人 的 R c a2的 抗 
体 , 究 植 物 与 人 的 R c ( 种 调 节 NAD H 氧 化  研 a2 一 P 酶 的物 质 ) 源 蛋 白 的 功 能  同 。 Ka s i们通 过  wak   在 水 稻 中分 别 表 达 Ral的 激 活 型 和 非 激 活 型 突 变  c

通 过其下 游的两 个路 径分 别 调 控根 毛 生 长 , 即肌 动 
蛋 白 ( —ci) C   浓 度 , 这 种 调 控 功 能 是 通 过  F at 和 a n 而

R P下 游 的 直 接 的作 用 元 件 I R (neatro  O C 1 I trco  f cn t uieat eR s ) o si t  ci   OP 1 来实 现  。除 了调控 根  t v v 尖 的生 长 , OP R s还控 制植 物 根 的突 起 和 其生 长 尖  端 的形 成 。在过 量表达 Ro 2转 基 因植 株 的表 现型  p
中 , 究 者 观 察 到 根 突 起 的 异 常 生 长 和 生 长 的 异 位  研

体 C (s a l D — R c , 现 它 们 分 别 能 够  A一)R c 和 N Os a l 发 促进 和抑制 由病 原 菌入 侵 而 引起 的 H。) (  的产 生 。  
更 有 趣 的是 , C O R c 导 的 H。  的产 生 可  由 A— s al介 0

以被 D I NAD H 氧 化 酶 抑 制 剂 ) 抑 制 , 明  P( P 所 表
NAD H 氧 化 酶 处 于 小 G 蛋 白 Os a l的 下 游 位 置  P Rc

现象 , 如单个成 熟根 毛细胞 能产生 多个 突起 ; 一个 突  起 可 形 成 多 个 根 毛 , 及 根 毛 的 不 断 分 支 等 现  以 象  。植 物根 突起 的形 成 涉及 到 不 依 赖 于 丝状 肌 

调 控着 H (  ) !的产 生 。同样 , 在拟 南 芥 和大 豆 的悬 
浮 培 养 细 胞 中 过 量 表 达 棉 花 的 r p基 因 G R c3 o h a1 

和人的 R c al的显性 突变体 , 也可 以促进 H。) (  的产 
生  。 。B xe— url3 利 用 缺 氧 胁 迫 的 方 法 ,     a tr re l 。 B l  证

动蛋 白的弥 漫性生 长 , 但是 根 的生长 尖 端 的形 成却 
受 到微管丝 的调 节  。 因此 , (P R )s调节 早 期 根 毛  生长的过程 可能 与调控根 毛尖端 伸长是两 个完全 不  同的 机 制 。 虽 然 , 南 芥 中 的 R 2 RO 4 和  拟 OP 、 P R 6在根 毛发育 过程 中都 有 积 累 , 是 目前 为止 , OP 但  
在 根 毛 成 熟 细 胞 和 正 在 生 长 的 细 胞 中 , 发 现 有  只 R P O 2的表 达 。  

明 了拟 南 芥 的 R OP作 为信 号 分子 可 以调节 H O 。  的产生 即在缺 氧条 件下 ,o s rp 在拟 南芥 幼 苗 中被快 
速 、 时地 激活 , 致 依赖 R 瞬 导 OP 的 H:  的 产 生 和  0

H ( 产 生 所 依 赖 的 乙 醇 脱 氢 酶 基 因 ( H)  )   AD 的表  达 。在 拟南芥 中 R OP调 控 H (  ) 。的产 生 同样 也 能 
被 DP ( INAD H 氧 化 酶 抑 制 剂 ) 制 , 时 , oP P 抑 同 R  

2 3 R P对脱 落酸 ( A) .  o AB 的负 向调节作 用 


调 控着 R ( ecieo y e  pce) 生所 依赖  OS R a t   x g ns ei 产 v s
的 NAD H 氧 化 酶 的 活 性 并 对 拟 南 芥 的 根 毛 的 发  P

个 有关 R 0P 的 最 重 要 的 发 现 是 它 对 AB   A

应答途径 的负调 控 作用 。有 研 究表 明 , 拟南 芥 中  在
分 别 过 量 表 达 DN rp —o 2和 C —o 2 结 果 发 现 AB   A rp , A

育具 有 调 控 作 用  。这 些 结 果 预 示 着 植 物 中 的 
R) (P和 哺 乳 动 物 中 的 R c 有 极 其 相 似 的 功 能 , a具 即  可 以通 过 激 活 细 胞 膜 上 的 NA H 氧 化 酶 , 而 调  DP 进 控 H。) ( 2的产 生 。   25 R .  OP调 节 植 物 防 御 反 应 

对拟南芥 种子萌 发 的抑制 作用 由于 rp突 变体 的过  o 量表达 而分 别 被强 化 和 减 弱  。I mi el   c z 通 过  e h 2 对植物保 卫 细 胞 的 研 究 , 出 R s对 AB 途 径  得 OP A 的负 向调 节 的结 论 。在野 生型拟 南芥植 株 中过 量表 

R S作为植 物细胞 中重要 的信 号 分子 , 了参  O 除
与 细 胞 程 序 性 死 亡 之 外 , 重 要 的 是 与 植 物 自我 防  更

达 C  o 6 会抑 制 由 A A 诱 导 的气孔 的闭合 ; A rp , B 但 
是 , 外 源 AB 缺 少 的 情 况 下 , 在 A DNrp o 6可 以 引 发 

御机 制的形 成 有 关  。细胞 膜 上 的 NAD H 氧 化  P 酶 的活 化 是 产 生 RO S所 必 需 的_ 』  。在 植 物 细 胞  中, 由于非 宿主或者 含 有无 毒 基 因 的的病 原 菌 的侵 

野生 型和 AB 的突变体 a i A b一 片 的气 孔 的 闭合 。 1叶   另外 , p 0基 因突变 体 (o l — ) r p r l o r p 01 和 o 9的 R NAi   分别 能 够微 弱 地 增强 了 AB 对 种 子 萌 发 , A 幼苗 转 
绿 和 根 的 生 长 的 抑 制 作 用 , 是 rp 01 rp  但 o l— /o 9 R NAi 的双突变 体却 显 著 提 高 了 AB 在 这些 方 面  A
的 抑 制 作 用 , 示 着 RO 9和 R 1 预 P OP 0是 A A 反 应  B

入, 在侵染 位点 会 迅 速产 生 R , 起 细 胞 内产 生  OS 引
过 敏性坏死 反应 ( HR, y esn i v ep n e , h p re s ierso s ) 进  t

而抑 制病原 菌的入 侵 。包含 有多个 亚基 的 NA P   D H 氧 化酶可 以使氧分 子转化成 超氧 离子 () , 而转  (  )进 化 成 H 0 一 。在 动 物 细 胞 中 小 G 蛋 白 R c是       a

的负 向调 节物  。究 其 原 因主要 是 由 于 R 9和  OP

3 期 

张 之 为 , : 物 小 G蛋 白的研 究 进 展  等 植

65 2 

NAD H 氧 化酶 的一 个 主 要 的 调 控 因 子 , 预 示 着  P 这 植物 细胞 中 的小 G 蛋 白可 能 和 NAD H 氧 化 酶 的  P
活性 也 具有 一 定 的相 关 性 。近 年来 , 水 稻 、 豆 、 在 豌  

三 叶 草 的 Ms a l的 反 义 R Rc NA 链 也 可 以 抑 制 坏 死 

斑 的 出现 和 防卫 反 应 的产 生 l 5  。在 拟 南 芥 中过 量  表 达从烟 草 中分离 到 的小 G蛋 白的 同源物 Nt p  Ro l

烟草 、 玉米 和大麦 中 的研究结 果 已经证 明 RO — P GT—   P s 在 植物 防 卫 反应 体 系 的 建 成 过 程 中具 有 十分  ae 重 要 的作 用  们 。如 水 稻 细 胞 中 的 Os C1对  删 RA
NAD H 氧 化 酶 起 到 正 向 的 调 节 作 用 。 当 水 稻 受 到  P

可 以 使 得 细 胞 内 H。  水 平 升 高 , 接 地 预 示 着  O 间
Nt o l 烟 草的 防御反 应 中也 具 有 一 定 的调 控 功  Rp 在 能[ 5  。然而 在 大 麦 中, P 却 是 负 向调 控 大 麦 防  RO 御体 系的建 立 , 白粉 菌 侵入 大 麦 的表皮 细 胞 需 要  如 小 G 蛋 白 Hv c 的参 与 ; Hv aB的 R i RaB 用 Rc NA 进  行干预 , 以大大 地提 高大 麦抗 白粉 病 的能力 l   。 可 5   “ RI 7 [ P itrcie C I ( D 4 / C i— C1 1 RO — ea t   R B C C 2 RA  n  n v
t r c i e bi i e a tv   nd ng) m o i o a ni g p o en o  1   tf nt i n   r t i   f  1  c 7 

含 有无 毒 基 因 的病 原 菌 侵 染 时 , 以 快 速 地 产 生  可 R , OS 并且 在侵 染 区域 发 生 HR反 应 。在 水 稻 中过  量 表达激 活 状 态 的 Os AC R 1能相 应 地 提 高 水 稻 植  株体 内 的 R OS水平 , 引起 与 HR相 似 的 反应 , 并 从  而增 加水 稻对稻 瘟 病 和 细菌 疫 病 等 的抵抗 力 ; 水  当
稻 中过 量 表 达 非 活 化 态 的 Os C RA 1时 , 稻 对 病 原  水

a n  c s是 从 大麦 的序 列 库 中得 到 的 可 以 和激  mioa i ] d 活态 的 R c aB结合 的蛋 白, 时过 量表 达 R C 7 瞬 I 1 1可 

菌 的抵 抗力 则有所 下 降  , 水 稻 的这 一 现 象 的解  对 释是 Os C1 过抑制 金 属硫 蛋 白 的表 达 , 止其  RA 通 阻 对 R OS的清 除作 用 , 而 增 强 了 以 R 进 OS为 信 号分  子 的防 御 反 应  。 R AR1 frrq i d frMll  (o  e ur   o  a 2 e
rssa c ) HS 0 a h a  h c   r t i  0 k   e itn e 和 P9 (   e ts o k p o en 9   D)

以使 得大 麦 的表 皮 细 胞 更 有 利 于 白粉 菌 菌 丝 的侵 
入 。这 一 表 型 和 过 量 表 达 激 活 态 的 R c C   aB( A R c — 5 的表 型完 全一 致 , 示 着 R C 7 是 作  aB G1 V) 预 I11 为 Rc aB下游 的作 用 底 物 参 与 RaB的 负 向调 控 功  c 能  。以上 所有 这些 结果都 表 明 R OP参 与并 调 节  植 物 防卫反 应 的信 号 通路 , 是 不 同的作 物可 能 由 但   于 R OP下游 的作 用底 物 的不 同从 而 具有 不 同的 调 
节 机制 。  

已经被证 明是 R 基 因 介 导 的 植 物抗 病 信 号 通 路 中  的重 要 成 员 。在 水 稻 中 研 究 人 员 发 现 RAR1和  HS 9 P 0可 以和 Os RAC 形 成信 号 复合 体 , 1 并在 Os —   R 1介导 的水 稻 内源免疫 反应 建 立过 程 中具 有 一  AC
定 的 调 节 功 能  。最 近 的研 究 结 果 还 表 明 R K1 AC   (o  ee trfrAciae    n s  ) 仅 可 以  frR cpo o  t td C Kia e1 不 v

3 小 结 与 展 望 
从 这 些 研 究 结 果 可 以 看 出小 G 蛋 白 RO 在 植  P

和激 活态 的 O R 1互 作 , 且 它 还 可 以和 NA   s AC 而 D— P 氧化 酶 的 N 端 , H RAR1以及 S GT1 S p rso  ( u p es r o  2all o  KP ) 形 成 信 号 复合 体 进 而通 过  f  l e f G e  S 1等 调节 R OS的水平 来增 加水 稻 的抗病 性 l 4  。在 酵母  和哺乳 动物 细 胞 中 Rh o家 族 介 导 的 信 号 通 路 介 入  了细胞分 裂素激 活 的蛋 白激酶 ( MAP Mi g n K, t e   o
at ae  rti kn s) 活 性 。 在 植 物 中 也 发 现  ci tdp oe   iae 的 v n

物 中是 一类非 常重 要 的多功 能信号 调控 分子 。尽管 
植物 小 G蛋 白的研 究仍 处 于初 级 阶段 , 已有 的研  但 究证 明小 G 蛋 白 的确 介 导 了植 物 细胞 内 的诸 多 的  信号 转导 过程 。近 些 年研 究 表 明 RO P在 调控 植 物  体 内 RO S产生 , 而调节 植物 防御反 应体 系 的建 立  进 过程 中具有 一定 的作 用 。因此 , P作 为 植物 体 内  RO 抗病信 号通 路 的上 游 的分 子 开 关 , 节 着植 物 的防  调 御信号 通路 , 而提 高 植 物 体对 病 原 菌 侵入 的抵抗  从 力 。基 于这 一发 现 , 们拟 在探 索 小 G 蛋 白是 否 在  我

ORc s al介 导 的 防 御 反 应 也 有 MARK 类 似 物 介 
入_ 4   。研 究 还 发 现 R OS(     能 诱 导 水 稻  H O )

MAR 的激活 l 预 示着 Os a l 过 NADP 氧  K 5  , Rc通 H
化 酶 调 节 RO S的 产 生 , 而 激 活 下 游 的 MARK 来   进

马铃薯 防御 反应 体系建 立过 程 中也具有 一定 的调控 
功 能 。 内蒙古 是 我 国 马铃 薯 的 主要 种 植 区 , 铃薯  马

调节 植物 的防御 反应 。   另外 , 在大 麦和 烟草 的研究 中也 证 明 R 0P参 与 
了植 物 防 御 反 应 。在 烟 草 细 胞 中 还 发 现 RAC对 活 

病 害如 马铃薯 晚疫 病 、 毒病 、 病 黑胫 病 、 疫病 、 早 干腐 
病 等是 目前 威 胁 内 蒙 古 马铃 薯 产 业 的 主 要 影 响 因 

素 。所 以解 析 小 G 蛋 白在 马铃 薯 防 御 反 应 体 系 建  立过 程 中调控 机理 对于 马铃薯 抗病 育种具 有非 常重 
要 的意义 。基 于 植 物 小 G 蛋 白 RO P在 调 控 水 稻 ,  

性 氧的产 生也 具 有 正 向 的调 节 作 用 。在 含 有 N 抗 
性 基 因 烟 草 中过 量 表 达 水 稻 Os a l的 非 激 活 态 即  Rc D — Ral 接 种 烟 草 花 叶 病 毒 后 发 现 , — — N Os c , DN Os  R c 株 的 HR 反 应 比对 照 出 现 的要 晚 一 些 , 时  al植 同

大麦 和烟 草等 防御 反 应建 立 的研 究 结 果 , 利用 小 G   蛋 白的保守 性 , 们将 在 马 铃 薯 中克 隆 rp的 同 源  我 o
基因, 并利用 现有 的分 子生 物学 手 段 解析 小 G 蛋 白  在 马铃 薯防卫 反应 体 系建 立 过程 中 的调 控 机理 , 建 

脂 质过 氧化物 的积 累水 平 也 较低 , 氧化 基 因 的表  抗 达也 受 到一 定 的抑 制  。在 烟 草 中 过 量 表 达来 自  

66 2 

西









报 

2 卷  9

立起 小 G 蛋 白 、 NAD H 氧化 酶 、 A、 P AB 活性 氧 、 防 

的下 游作用元 件 的克 隆及其对 特定 的生理过程 调控  等 问题 仍有 待于 进一 步研 究 。利 用 蛋 白质组 学 、 分 
子生 物学 和遗传学 等 方法 深 入地 进 行研 究 , 示植  揭 物 小 G 蛋 白功 能 的多 样性 将 对 植 物信 号 转 导 通路 

卫反应 体系之 间的信 号 通 路 , 而 为 马铃 薯 的抗 病  进
育种 打下一个 坚实 的基础 。然 而 , OP的研 究 在取  R 得一 定 的成果 同时 也提 出 了新 的挑 战 , 如激 活 态 的  R OP是如 何 定位 到 细胞 膜 上 、 活 R P的 其 它 的  激 O

图的进 一步完 善 , 植 物 信号 转 导研 究 领域 的 发展  对
产生 积极 的影响 。  

鸟苷 酸交换 因子 ( F 的克隆 和 其激 活 机理 、 P GE ) RO  

参考文献 :  
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Pr C Na 1 Ac d. c . O. t . a S i USA,  9 9 1 ) 8 7 2 8 7 6  1 3, 0( 8 :   3 —   3 . 9
1 

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Ge e i s 2 0 1 6( ) 1 9 9 1 9 1  n tc , 0 0, 5 4 :   5 —   7 .

[3 Z NG zL, 9  HE    YAN   . eR pGTP s :  megn  in l gs i hi pa t[] Pa t 1Bo. 2 0 ,4 1 :— 9 G z Th  o  ae Ane rigs ai  wt     l sJ . ln Mo. i1 ,0 0 4 ( ) 1 . g n c n n     [0  C 13 HRIT NS N    , J UP VA z S S E E T M VE L KO   , HAR MA    AR Y K, THU     ,P AF A Jw ,  RI R K M S AT OR    AI GHT CA, E EY R B DU— B    ME L    ,   VIK  P, C J QUATR   ANO R S F     , OWI R JE C n evds b ru sa ddvlp na rg lt ni h  n ctrpgn a l[]      . o sre u go p n   ee me tl e uai   temo oo o e efmi J . E o   o n y  
Pl n   y i 1 2 0 1 3( :   9 — 1 8 8. a tPh so ., 0 3, 3 4) 1 7 1   0  

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pn e t el rh gn s  ho g h  eeo r  ed n  lmop o eei tru hteh trmei WAVE a dAR 2 3cmpe e[] P o. t. a . c US 20 ,0 ( 0 : c   s c  n  P / o lxs J . rc Na1Acd S i A,0 8 15 1 ) .  
4 0 4— 4 0 9   4  4 .

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[4  F   wu  Y 1] u Y, G, ANG z Ro  TP s e ed n  ya c  f i— cl e  -ei cnrl t   rw hi ol  ue [ ]   . pG aed pn e t n mi o  pl ai dFa t o t s i g o t n p ln tbs J . d s t o z n o  p e  
2 0 , 5 5 1 0 9~ 1 0 2  0 1 1 2( ):  1   3 .

Bo i 

Y F Y, P,   S, V GI ORY S,     YANG  . Rh  a l  Z A  o f mi GTPa ec n r l  c i   y mis a d tp g o h v at   y s   o t o s a tn d na c   n  i   r wt   i wo   [ 5  GU  ? U  DOW D  LI VERNOUD  , I 13

cu trcigd wntem ah y   olntb sJ . el o. 2 0 ,6 () 1 7 18 o neat  o sra ptwa snp l  u e[] C lBi1 ,0 5 19 1 :2  3 . n i e     [6  LI Y , ANG  , H U  YANG  . c l a ino  h   1] N  W Y Z J, Z Lo ai t  far oGTPaei l sar l   i  o ha dmo e n ft eg n rtv  eln p l  z o s mpi   oei tpgrwt  n   v me to h   e e aiec li o — e n  

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Ra   o l g e   n   o a t n a — c h mo o u s a d c mp rme t l  

i dp 0p aiyioi l ,-i h sh t c i acmmo ah yt euaep lr olntb  rw h J. el i1 ,9 9 15 2 : z  h sh t l s o 4 5bs op aeatn  o e d n t  p    nptwa  rg l  oa  l  u ego t[] C l Bo. 1 9 ,4 ( )  o t p e  

3期 
3 7 3 0  1 — 3 .

张之 为 , : 物 小 G蛋 白 的研 究进 展  等 植

67 2 

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?  一

2  696.  

68 2 

西









报 

2 卷  9

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ONO  , U FUJ S I AW A  KAW ASAKIT , W AS Y,   I AKIY , ATOH  S I AM OTO  Th   t r t i r   p o e n a p a s b     S H  H M K. ehe e o rme i G  r t i  l h   u — c [ 3  SUHARS 4]

u iat u sra o h mal P s  a   i aers tn eo i [] PrcNa1Acd S iUS 2 0 ,9 2 )1 0 — 1  1. nt cs p t m f es lGT aeR ci ds s ei ac fr eJ. o. t     e t   n e s c . a . c. A,0 29 (0 :33 7 332 
E W [ 4  oN0  。 4] 0NG  I, H    KAW AS AKl T,   HAS EGAW A  . ) M K( DAM A ( , HI AM ( T( )S M ) )K. s n ilr l  ft e s l GTPa e Ra  n d s   Es e ta  o eo   h   ma l   s  ci i—

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H   S T KAW [ 5  W ONG  I , AKAM OTO  , 4] ASAKIT ,   UM EM U RA  , H I AM OTO  Do — e u a in o   t I t i n i a r a tv   xy e   K S M K. wn r g l to   fme a 1 h 。 e n,  e c i eo g n 。

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N  CH I, M A H S, K TAKAHASHI A, H I   S RAS K , U  KAW [ 6  TH AO  P, EN    NAKASHI A  , ARA  UM EM URA  , 4] AS AKI T,   SH I AM OT(  M )

K. RAR1adHS 9 om acmpe  t  a/ o    n   P 0fr   o l wi R cR pGTP s n u ci  nint— x h aea dfn t ni  aei o n mmu ers o ssi i [ ] P a t el2 0 ,9 n epn e  r e J . ln  l,0 7 1  n c C
( 2 :  3 1 ) 4 0 5— 4 0 5   4.  

M A, I, N  F M W ) H   KUW ANO  , M UM EM URA  SHI K, RASU  KAW ASAKI T, K,     [7  NAKASHI A  CHEN   TH AO  P, U儿 W ARA  , ( NG  I , 4]

S MA HI MOT K. AC  u cin   ieint  O  R K1fnt si r  n aei o n c mmu i  yitrcigwt  eRali nt h  eat   i t   c mmu ecmpe [] Pln el2 0 ,0 8 : y n n hh n o lxJ . a t l,0 8 2 ( ) C  
2 2 5—   7 .   6 —2 2 9 

[ 8  COS 0  , I EII M , 4] O  A CH ARI   O  YU  C,   J   TERAM OTO  , H CRES PO  XU  Z, KIT , P, N  MI   GUTKI ND   Th   ma l JS. e s l GTP— i g n   r t i s   b n i g p o en   R AC1adC C 2rg lt teat i  f h NK/ AP  in l gptwa []C l,9 58 () 11 7   4 .  n  D 4 e uae h ci t o  eJ   vy t S K s ai  ah y J . ell 9 ,1 7 : 3 —116 g n    
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[ 6  S 5 ] CHUITHEI S H , REUS   PI   S  P S J, RCH ER T, CH M ANN R,   EI   HUCKELHOVEN  Ba l y RI   1 i t r c s wih RACB i   l n a a d R. r e   C1   n e a t  t   7  n p a t  n   s pot nr f h  o d r  le  u g sJ. el irbo. 2 0 ,0 9 : 85   2. u p r e tyo  ep w eymi w fn u []C lM eoi1 ,0 8 1 ( )1 I —186 s t d      


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